Ankylosaurus

Ankylosaurus Khoảng thời gian tồn tại: tầng Maastricht của Phấn Trắng muộn,
Mặt trước của mô hình sọ Ankylosaurus (AMNH 5214) tại bảo tàng Rockies ở thành phố Bozeman, bang Montana, Hoa Kỳ
Phân loại sinh học
Vực:	Eukaryota                     Sinh vật nhân thực
Giới:	Animalia                     Động vật
Ngành:	Chordata                     Động vật có dây sống
Lớp:	Reptilia                     Bò sát
nhánh:	Dinosauria                     Khủng long
Bộ:	†Ornithischia                     Khủng long hông chim
Phân bộ:	†Ankylosauria                     Giáp long
Họ:	†Ankylosauridae                     Giáp long đuôi chùy
Chi:	†Ankylosaurus Brown, 1908
Loài
†A. magniventris Brown, 1908 (loài điển hình)

Ankylosaurus (/ˌæŋkəloʊˈsɔːrəs/, "thằn lằn hợp nhất") là một chi khủng long bọc giáp từng sống ở khu vực ngày nay là miền tây Bắc Mỹ. Các thành hệ địa chất mà hóa thạch chi này được tìm thấy có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng, khoảng 68-66 triệu trăm trước đây, làm cho nó trở thành một trong những giống khủng long phi điểu cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Định danh bởi Barnum Brown vào năm 1908 với loài duy nhất là A. magniventris ("bụng lớn"), cho tới nay vẫn chưa tìm thấy bộ xương nào hoàn chỉnh ngoại trừ một số hóa thạch rải rác. Tuy vậy, Ankylosaurus vẫn thường được xem là nguyên mẫu của phân bộ Ankylosauria (giáp long), dù cho nó có một số đặc điểm khác thường và dù cho các chi khác trong phân bộ có hóa thạch hoàn chỉnh hơn.

Có lẽ là thành viên lớn nhất trong họ Ankylosauridae (giáp long đuôi chùy), Ankylosaurus được ước tính dài từ 6 đến 8 mét (19,7 đến 26,2 ft) và nặng từ 4,8 đến 8 tấn (5,3 đến 8,8 tấn Mỹ). Đi bằng bốn chân, cá thể chi này có một thân hình mập mạp, chắc nịch, đầu to, sát đất với hai sừng mọc từ sau hộp sọ chĩa về phía sau và hai sừng khác dưới hai sừng này bẻ về sau và dưới. Khác với các giáp long khác, lỗ mũi của Ankylosaurus hướng về hai bên thay vì đằng trước. Phía trước hàm có một cái mỏ che các hàng răng nhỏ hình lá ở trong miệng. Toàn thân được phủ dưới những phiến giáp gọi là vảy xương, cổ cũng được bọc bởi những nửa vòng xương, và ở chóp đuôi, xương kết lại thành một cái chùy lớn. Các xương ở sọ và một số phần khác của cơ thể đều kết lại với nhau, làm tăng khả năng chịu lực tác động từ bên ngoài. Tên chi ("thằn lằn hợp nhất") cũng từ đó mà ra.

Ankylosaurus có lẽ là một động vật chậm chạp. Tuy nhiên, nó có thể thực hiện những động tác nhanh khi cần. Cái mõm to cho thấy đây là một chi gặm bừa. Các xoang và khoang ở mũi có thể để cân bằng nhiệt và nước hoặc đóng vai trò nào đó trong việc phát âm. Cái chùy lớn ở cuối đuôi có lẽ được dùng để tự vệ trước kẻ thù ăn thịt hoặc để đánh nhau. Hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy ở thành hệ Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman và Ferris. nhưng có vẻ như chi này hiếm gặp trong môi sinh lúc bấy giờ. Dù sống cùng thời với các giáp long xương kết, phạm vi và ổ sinh thái của hai họ này có vẻ không trùng nhau, với Ankylosaurus chuộng cao nguyên còn họ còn lại ưa những vùng đất thấp. Đương thời, Ankylosaurus sống cùng với các khủng long khác nhưTyrannosaurus, Triceratops và Edmontosaurus. Bà con gần nhất của nó trên phương diện tiến hóa có khả năng là Anodontosaurus và Euoplocephalus.

Mô tả hóa thạch

Kích thước của mẫu lớn nhất (CMN 8880) và nhỏ nhất (AMNH 5214) so với người

Trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus lớn nhất, thậm chí có lẽ là lớn nhất trong họ Ankylosauridae. Vào năm 2004, nhà cổ sinh người Mỹ Kenneth Carpenter ước tính chiều dài cá thể có hộp sọ lớn nhất hiện nay (CMN 8880, dài 64,5 cm (25,4 inch), rộng 74,5 cm (29,3 inch)) có thể đạt tới 6,25 m (20,5 foot) và cao 1,7 m (5,6 foot) đo tại hông. Mẫu sọ nhỏ nhất (AMNH 5214, dài 55,5 cm (21,9 inch), rộng 64,5 cm (25,4 inch)) theo Carpenter thuộc cá thể dài 5,4 m (17,7 foot) và cao khoảng 1,4 m (4,6 foot). Năm 2017, dựa trên so sánh với những mẫu ankylosaurine khác hoàn chỉnh hơn, hai nhà cổ sinh người Canada Victoria Arbour và Jordan Mallon ước tính chiều dài 7,56–9,99 m (24,8–32,8 foot) cho CMN 8880 và 6,02–7,95 m (19,8–26,1 foot) cho AMNH 5214. Dù AMNH 5214 là mẫu Ankylosaurus nhỏ nhất, sọ của nó vẫn lớn hơn của tất cả ankylosaurine khác. Chỉ có một vài giáp long là có thể đạt đến chiều dài 6 m (20 foot). Dựa trên quan sát thấy các đốt sống của AMNH 5214 không lớn hơn mấy so với các ankylosaurine khác, Arbour và Mallon nghĩ chiều dài tối đa gần 10 m (33 foot) mà họ ước lượng cho một con Ankylosaurus to là quá lớn và nhắm khoảng 8 m (26 foot) là hợp lý hơn. Về khối lượng, Arbour và Mallon ước chừng 4,78 tấn (10.500 lb) cho AMNH 5214 và (một cách không chắc chắn) 7,95 tấn (17.500 lb) cho CMN 8880. Benson và các đồng nghiệp năm 2014 cũng ước tính 4,78 tấn (10.500 lb) cho cá thể mẫu AMNH 5214.

Sọ

Sọ AMNH 5214 nhìn từ một bên và từ trên xuống, có thể thấy rõ các ô lợp trên bề mặt sọ

Có ba mẫu sọ Ankylosaurus được biết, đều ít nhiều khác nhau, có thể là do bị biến dạng bởi quá trình phân hủy và hóa thạch, cũng có thể đơn giản do tính dị hình giữa các cá thể. Sọ dẹp, hình tam giác, ngang nhiều hơn dài, gáy bè ra và dẹp. Trên xương tiền hàm là một cái mỏ to. Ổ mắt nửa tròn nửa oval, không thực sự hướng hẳn về hai bên do hộp sọ thon về trước. Nắp sọ ngắn như thấy ở các ankylosaurine khác. Có tổng cộng bốn sừng. Hai sừng trên có dạng kim tự tháp, cắm vào vị trí xương vảy sau sọ, dính với các chỗ lồi trên hố mắt, chĩa ra phía sau và sang hai bên. Sừng và các chỗ lồi này có lẽ đã từng tách rời nhau khi còn non như ở các chi bà con Pinacosaurus và Euoplocephalus. Dưới các sừng trên là các sừng ở xương gò má, chĩa về sau và xuống dưới. Tiền thân của sừng có thể là các vảy xương. Hoa văn dạng vảy trên bề mặt sọ (gọi là các "ô lợp" - "caputegulae") là kết quả của sự định hình và tái cấu trúc xương sọ theo thời gian. Điều này làm xóa các ranh giới giữa các phần xương trên sọ, một đặc điểm thường thấy ở các cá thể trưởng thành. Kiểu và cách sắp xếp các ô lợp tùy vào từng cá thể, tuy nhiên vẫn có một số điểm chung: phía trước mõm, ở giữa hai lỗ mũi là một ô lợp khá lớn hình lục giác; trên mỗi ổ mắt, phía trước và sau đều có một ô lợp; và ở đằng sau gáy thì có một đường các ô lợp chạy dài.

Răng mẫu định danh nhìn từ phía trong và phía ngoài

Vùng mỏm của Ankylosaurus là độc nhất trong các loài ankylosaur, và đã trải qua các biến đổi "cực kì lớn" so với họ hàng. Mõm cong và ngắn ở phía trước, lỗ mũi hình ê-líp và chĩa xuống ra xa, khác hẳn so với các ankylosaurid cõ mõm chĩa chéo lên trên. Ngoài ra, lỗ mũi không thể được quan sát ở phía trước bởi các xoang mở rộng sang hai bên của xương tiền hàm trên, rộng hơn hẳn so với các ankylosaur khác. Caputegulae lớn nằm giữa mắt và lỗ mũi (gọi là vùng lore)—các vảy xương hai bên mõm hình đai lưng—bao phủ hoàn toàn lỗ mũi của chúng, cho chúng hình dạng hình củ hành. Các lỗ mũi bên trong có vách, tách biệt đường ông khí khỏi các xoang. Mỗi bên mõm có năm xoang,bốn trong số đó mở rộng thành xương hàm trên. Các khoang mũi của Ankylosaurus được kéo dài và tách biệt bởi một vách trung gian, chia mõm thành hai nửa đối xứng. Vách có hai lỗ mở, bao gồm lỗ mũi sau (lỗ mũi bên trong mũi).

Hàm trên rộng theo chiều ngang, trông giống một núm lồi, có thể là do các xoang bên trong xương. Xương hàm trên có một gờ tạo chỗ cho thịt má bám vào; sự hiện diện của má ở các loài khủng long hông chim vẫn đang bị bàn cãi, nhưng vài loài ankylosaur nodosaurid sở hữu các tấm giáp bảo vệ má, có thể đã gắn chặt luôn vào thịt. Mẫu vật AMNH 5214 có từ 34–35 ổ răng ở hàm trên và nhiều hơn hẳn các loài ankylosaurid họ hàng. Hàm răng trên của mẫu này dài khoảng 20 cm (8 in). Mỗi ổ răng lại có một lỗ mở ở bên gần nơi một răng thay thế có thể được nhìn thấy.

So với các ankylosaur, xương hàm dưới của Ankylosaurus rất thấp tương đối với chiều dài của nó, khi nhìn từ bên, hàm răng thẳng chứ không cong. Hàm dưới chỉ được tìm thấy từ một mẫu nhỏ nhất (AMNH 5214) và dài khoảng 41 cm (16 in). Hàm dưới không hoàn chỉnh của mẫu lớn (CMN 8880) dài tương tự. AMNH 5214 có 35 ổ răng ở xương răng trái và 36 ở bên phải, tổng cộng 71, nhiều nhất trong số các ankylosaurid. Xương tiền hàm dưới hiện chưa được tìm thấy. Hàm răng tương đối ngắn. Giống các ankylosaur, Ankylosaurus sở hữu các răng nhỏ hình lá, dẹt theo chiều ngang. Răng cao nhưng không rộng, và rất bé; do kích cỡ của chúng so với đầu, hàm có thể chứa nhiều răng hơn các họ hàng của chúng. Răng của con Ankylosaurus với sọ lớn nhỏ hơn cả các mẫu có sọ nhỏ. Một số răng sâu hơn vào trong cong vào trong, và vòng đỉnh răng phẳng ở một bên so với bên còn lại. Răng của Ankylosaurus diagnostic và có thể phân biệt với các ankylosaurid dựa trên bề mặt bên. Các cạnh răng cưa khá lớn, từ 6 đến 8 ở phía trước răng, và từ 5 đến 7 ở phía sau răng.

Bộ xương sau sọ

Tái dựng

Cấu trúc phần lớn bộ xương Ankylosaurus, bao gồm phần lớn khung chậu, đuôi và chân, hiện vẫn chưa được biết. Ankylosaurus đi bằng bốn chân với hai chi sau dài hơn chi trước. Ở mẫu AMNH 5895, xương vai dài 61,5 cm (24,2 inch) dính liền với xương quạ (đoạn xương hình chữ nhật nối với phần dưới xương vai); tại đây có thể thấy bề mặt tiếp xúc gân-xương (nơi mà trước kia đã từng có gân bám vào). Xương cánh tay mẫu AMNH 5214 thì ngắn và rất rộng, dài khoảng 54 cm (21 inch). Xương đùi, cũng của mẫu AMNH 5214, rất chắc khỏe, dài khoảng 67 cm (26 inch). Dù hiện nay vẫn chưa tìm thấy chân Ankylosaurus, chân sau nó có lẽ có ba ngón, ngoại suy từ những giáp long đuôi chùy khác.

Gai thần kinh đốt sống cổ Ankylosaurus to bành, gai sau cao hơn gai trước. Bề mặt tiếp xúc gân-xương ở phần trước những gai này rất phát triển, một đặc điểm thường thấy ở các khủng long trưởng thành, cho thấy ở đây từng có các dây chằng lớn, giúp nâng và hỗ trợ cho một cái đầu to. Các đốt sống lưng nằm khít nhau, làm chuyển động còng xuống bị hạn chế. So với chiều rộng thì thân các đốt sống này khá ngắn. Gai thần kinh của chúng cũng thon và ngắn, trên có các gân đã hóa xương bám vào, một số nằm chồng lên các đốt sống. Xương sườn bốn đốt sống lưng cuối dính lại với nhau; bề ngang lồng ngực tại đây rất rộng. Trên xương sườn có thể thấy các vết thẹo, chỉ tích những nơi trước đây từng có cơ bắp gắn vào. Hai bên đốt sống đuôi thì đều lõm vào trong - "lưỡng lõm".

Bộ giáp

Sắp xếp giáp theo gợi ý của Arbour và Mallon, 2017

Một đặc điểm trội ở Ankylosaurus chính là chiếc áo giáp, bào gồm các khối núm và lớp phiến làm từ xương gọi là vảy xương (osteoderm hoặc scute), nằm trong da. Chúng chưa được tìm thấy trong trạng thái gắn liền, do vậy chưa thể biết chỗ gắn thật sự, dù vậy chúng vẫn có thể được suy đoán từ các loài liên quan, và nhiều kiểu phục dựng đã được đề xướng. Các vảy xương có đường kính dao động từ 1 cm (0,4 in) tới 35,5 cm (14,0 in), và hình dạng phong phú. Vảy xương của Ankylosaurus nhìn chung mỏng và rỗng ở mặt dưới. So với Euoplocephalus, các vảy của Ankylosaurus mịn màng hơn. Các vảy nhỏ và các xương nhỏ có thể nằm giữa các vảy to. Vảy bao quát cơ thể rất phẳng, dù có vảy la ký (keel, vảy có đường chỉ ở giữa giống cái sống thuyền của tàu bè) ở một mép. Trái lại, loài nodosaurid Edmontonia có các vảy la ký trải dài từ mép này sang mép kia ở đường giữa vảy xương. Ankylosaurus có các vảy xương nhỏ hơn với đường sống chạy dọc ở giữa.

Cervical half ring from the neck of Euoplocephalus (A–B) compared with half-ring fragments (C–J) of Ankylosaurus (AMNH 5895), and possible back osteoderms (K–L)

Giống các ankylosaurid, Ankylosaurus sở hữu các tấm giáp quanh cổ, nhưng ta hiện mới tìm được các mảnh nhỏ sót lại, khiến cho việc xác định vị trí của chúng trên cơ thể là bất khả thi. Carpenter gợi ý rằng khi nhìn từ trên xuống, các tấm sừng phải đi theo cặp, tạo hình chữ V ngược ở cổ, với phần giữa cổ có các vảy xương nhỏ tròn tạo khoảng cách để di chuyển cổ. Ông tin rằng vành đai giáp quá rộng để chỉ bao phủ cái cổ, và rằng vành này sẽ kéo dài đến tận vai. Arbour và Philip J. Currie không đồng ý với giả thuyết của Carpenter vào năm 2015 và chỉ ra rằng các mảnh vảy xương cổ của mẫu AMNH 5895 không khít vào nhau như ý kiến của Carpenter (có thể là do gãy vỡ). Họ thay vào đó cho rằng các mảnh này là các phần của cùng một vảy cổ, chúng sẽ tạo thành hai lớp áo giáp bán nguyệt theo tiết diện bao trùm phần trên cổ, giống ở các chi Anodontosaurus và Euoplocephalus. Arbour và Mallon miểu tả hình dạng của các vảy này như là "hình chữ U giống cái ách liên tục" ở phần trên cổ, và đề xuất rằng Ankylosaurus có 6 vảy la ký với hình oval trên mỗi tấm giáp cổ. Các ankylosaurid thường có các vảy xương nhỏ bao quanh các cái to hơn.

Vảy xương đầu tiên sau tấm giáp cổ thứ hai sẽ có hình thù giống những cái ở trong giáp cổ, và các vảy xương ở trên lưng sẽ có đường kính giảm đi dần dần khi càng về sau. Các vảy lớn nhất có khả năng được sắp xếp thành hàng theo phương ngang và dọc trên phần lớn cơ thể, với 4 đến 5 hàng ngang chia tách bởi các nếp gấp da. Các vảy ở sườn bên có chu vi vuông vắn hơn những cái ở lưng. Đã có thể có 4 hàng dọc ở bên sườn. Khác các ankylosaur nguyên thủy và hầu hết các nodosaur, ankylosaurid dường như không sở hữu các lá chắn khung chậu đồng hóa thạch trên hông. Vài vảy xương không có vảy la ký có thể đã hiện diện trên hông của các Ankylosaurus, giống với Euoplocephalus. Ankylosaurus có thể đã có 4 đến 4 hàng ngang vảy xương tròn trên phần khung chậu, nhỏ hơn các vảy khác trên cơ thể, giống với Scolosaurus. Các vảy xương tam giác nhỏ hơn có thể nằm ở phần bên khung chậu. Các phiến sừng nhọn, phẳng giống ở đuôi của Saichania. Vảy với vảy la ký hình oval có thể nằm ở phần trên đuôi hoặc ở cạnh bên đuôi. Các vảy dẹt tam giác được tìm thấy cùng với các mẫu Ankylosaurus thường được đặt ở bên hông hoặc đuôi. Các vảu hình quả trứng, lật úp hình giọt lệ được biết là của Ankylosaurus, và vị trí có thể nằm ở chi trước, giống Pinacosaurus, ta không biết liệu chúng có vảy ở chi sau hay không.

Đuôi chùy duy nhất được biết (AMNH 5214), Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ

Đuôi chùy của Ankylosaurus gồm hai vảy xương khổng lồ, với một hàng vảy nhỏ chạy dọc giữa, và hai vảy xương nhỏ ở đầu cuối; chúng che đi mất đốt sống đuôi cuối. Chỉ riêng chùy của mẫu AMNH 5214 được khai quật, đặc điểm phân biệt ở mức cá thể của đuôi không được biết. Đuôi chùy AMNH 5214 dài 60 cm (24 in), rộng 49 cm (19 in), và cao 19 cm (7 in). Đuôi của mẫu lớn nhất có thể sẽ rộng 57 cm (22 in). Chùy của Ankylosaurus mang hình bán nguyệt khi nhìn từ trên, giống đuôi của Euoplocephalus và Scolosaurus nhưng khác biệt với đuôi chùy mang vảy nhọn hoắt của Anodontosaurus hay cái đuôi hẹp, kéo dài của Dyoplosaurus. 7 đốt đuôi trên tạo thành phần "tay cầm" của cái chùy. Các đốt sống đuồi này tiếp xúc, không có sụn ở giữa, thường hóa thạch, khiến chúng bất cử động. Dây chằng hóa cứng gắn vào đốt sống ngay trước chùy, và các đặc điểm này củng cố sức mạnh đuôi. Các mỏm khớp (zygapophyses) và gai thần kinh của các đốt tay cầm có hình chữ U khi nhìn từ trên, các ankylosaurid thì có hình chữ V, có thể là do tay cầm của Ankylosaurus rộng hơn. Chiều rộng sẽ khiến đuôi Ankylosaurus ngắn hơn tỉ lệ với kích cỡ cơ thể hơn các đuôi của ankylosaurid họ hàng, hoặc có chùng tỉ lệ nhưng chùy nhỏ hơn.

Lịch sử khai quật

Sọ của mẫu gốc AMNH 5895 và sơ đồ minh họa của nó

Năm 1906, trong một chuyến khảo sát của bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ dẫn đầu bởi nhà cổ sinh Barnum Brown, người ta tìm thấy mẫu chuẩn của Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) tại thành hệ Hell Creek, gần Gilbert Creek, bang Montana. Mẫu này (phát hiện bởi nhà sưu tập Peter Kaisen) gồm phần trên hộp sọ, hai cái răng, một phần đai vai, các đốt sống hông, cổ và đuôi, xương sườn và hơn ba mươi vảy xương. Dựa vào đó, Brown miêu tả khoa học giống khủng long này vào năm 1908. Tên chi là sự kết hợp giữa từ Hy Lạp cổ αγκυλος/ankulos ('bẻ cong' hoặc 'còng'), ám chỉ đến thuật ngữ ngành y "ankylosis" (chứng cứng khớp), một bệnh lý tạo ra bởi sự dính liền các xương ở thân và hộp sọ, và σαυρος/sauros ('thằn lằn'), có thể dịch nôm na thành "thằn lằn hợp nhất", "thằn lằn cứng cáp" hoặc "thằn lằn cong". Tên loài điển hình magniventris dựa trên từ tiếng Latinh: magnus ('lớn') và venter ('bụng'), ám chỉ tới bề ngang rộng rãi của thân mình con vật.

Biểu đồ phân nhánh

Đây có thể là vảy xương lưng của AMNH 5895, đặt nằm sấp (bên trái) và ngửa (bên phải)

Brown thấy Ankylosaurus có những đặc điểm riêng biệt đáng để ông tạo một họ mới (Ankylosauridae - giáp long đuôi chùy) với nó là chi điển hình. Họ này đặc trưng bởi hộp sọ hình tam giác lớn, cổ ngắn, thân mình chắc nịch được bao bọc bởi các vảy xương. Chi Palaeoscincus (chỉ được biết qua hóa thạch răng), và Euoplocephalus (khi đó chỉ được biết qua vảy xương và một phần hộp sọ) cũng được Brown xếp vào họ này. Vì tính rời rạc, chắp vá của các hóa thạch còn sót lại, Brown không thể hoàn toàn phân biệt Euoplocephalus và Ankylosaurus. Với những mẫu không hoàn chỉnh của một vài thành viên trong họ, Brown xếp lầm họ này vào phân bộ Stegosauria (kiếm long). Năm 1923 Osborn tạo phân bộ riêng cho họ này, lấy tên là Ankylosauria (giáp long).

Ankylosauria và Stegosauria hiện nay nằm trong nhánh Thyreophora (khủng long bọc giáp). Nhánh này xuất hiện lần đầu vào tầng Sinemur kỷ Jura và tồn tại suốt 135 triệu năm cho đến tầng Maastricht kỷ Phấn Trắng thì biến mất. Chúng có một vùng phân bố rộng rãi thuộc nhiều môi trường khác nhau. Theo thời gian, với việc tìm thấy nhiều mẫu vật hoàn thiện hơn và nhiều chi mới được đặt tên, các giả thuyết về mối quan hệ phân loại học giữa các giáp long ngày càng trở nên phức tạp và thường bị thay đổi từ nghiên cứu này sang nghiên cứu khác. Ngoài Ankylosauridae, Ankylosauria còn được chia thành họ Nodosauridae (giáp long xương kết) và ở một số nghiên cứu còn chia nhỏ hơn nữa thành phân họ Polacanthidae nữa; các giáp long trong họ/phân họ này không có đuôi chùy. Nằm trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus có vẻ có quan hệ gần gũi nhất với Anodontosaurus và Euoplocephalus trên phương diện phân loại học. Biều đồ phân nhánh dưới đây dựa trên phân tích phát sinh chủng loại bởi Arbour và Currie vào năm 2015:

Hai sọ lớn bên dưới là của Ankylosaurus so với những ankylosaurin khác.

Ankylosauridae

⊞ ⊟     Gastonia     Ahshislepelta         Aletopelta     Liaoningosaurus       Cedarpelta     Chuanqilong           Gobisaurus     Shamosaurus     Ankylosaurinae ⊞ ⊟   Crichtonpelta       Tsagantegia     "Zhejiangosaurus"     Pinacosaurus         Saichania       Tarchia     Zaraapelta       Ankylosaurini ⊞ ⊟   Dyoplosaurus         Talarurus     Nodocephalosaurus           Ankylosaurus     Anodontosaurus       Euoplocephalus       Scolosaurus     Ziapelta

Với việc nhóm chung Ankylosaurus và những giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ thế Phấn Trắng muộn khác với những bà con châu Á của chúng trong một tộc đặt tên là Ankylosaurini, Arbour và Currie đưa ra giả thuyết rằng các giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ trước đó đã tuyệt chủng vào tầng Alba hoặc Cenoman giữa kỷ Phấn Trắng. Sau này những giáp long đuôi chùy châu Á lại trở về Bắc Mỹ vào tầng Champagne hoặc Turon thế Phấn Trắng muộn và ở đó chúng phân hóa lần nữa, tạo nên các chi như Ankylosaurus, Anodontosaurus và Euoplocephalus. Điều này giải thích cho khoảng trống 30 triệu năm trong di chỉ hóa thạch giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ giữa các tầng này.

Đặc điểm cổ sinh

Chế độ dinh dưỡng

Sọ của CMN 8880, mẫu giáp long đuôi chùy lớn nhất đào được, cùng với hàm dưới (E–F) và răng (G)

Như những khủng long hông chim khác, Ankylosaurus là động vật ăn thực vật. Cái mõm to của nó thích hợp cho việc ăn hỗn tạp các loại thực vật tầng thấp, dù so với một số bà con gần, đặc biệt là Euoplocephalus, nó vẫn còn kén chọn hơn. Các khám phá gần đây cho thấy dù giáp long có lẽ không ăn thực vật có sợi và có gỗ, khẩu phần ăn của chúng có vẻ không chỉ có thực vật mềm như người ta nghĩ trước đây mà còn gồm lá cứng và trái có nhiều thịt. Thức ăn của Ankylosaurus có khả năng là những bụi cây thấp và dương xỉ, những loại thực vật có rất nhiều thời đó. Nếu là động vật nội nhiệt thì Ankylosaurus sẽ cần khoảng 60 kg (130 lb) dương xỉ mỗi ngày, tương đương với lượng thực vật khô mà một con voi to sẽ cần. Nhu cầu dinh dưỡng này sẽ được đáp ứng tốt hơn nếu nó cũng ăn trái cây, điều mà dạng răng nhỏ, nhọn cũng như cái mõm hẹp hơn của nó (so với các giáp long đuôi chùy khác như Euoplocephalus) có vẻ thích ứng hơn. Dạng răng này cũng thích hợp cho việc ăn một số loài không xương sống nhỏ; vậy nên thi thoảng chắc nó cũng ăn loại động vật này để bổ sung dinh dưỡng.

Thân răng Ankylosaurus bị mòn ở mặt thay vì đỉnh như ở giáp long xương kết. Vào năm 1982, Carpenter gán cho hai mẫu răng hóa thạch rất nhỏ, dài 3,2 và 3,3mm, đào từ thành hệ Lance và Hell Creek, là của Ankylosaurus con. Qua việc mẫu 3,2mm bị mòn rất dữ, Carpenter nghĩ các giáp long đuôi chùy hoặc chí ít là con non của chúng không nuốt chửng thức ăn mà có nhai theo một cách nào đó. Vì Ankylosaurus trưởng thành ít nhai, việc kiếm thức ăn của chúng sẽ ít chiếm thời gian trong ngày hơn là voi hiện đại. Với lồng ngực rộng, Ankylosaurus có khả năng đã tiêu hóa các thức ăn không nhai này qua quá trình lên men chót ruột phôi, tương tự như ở các loài thằn lằn ăn cỏ hiện đại có nhiều khoang trong ruột già lớn.

Đốt sống lưng cùng với xương sườn của AMNH 5895; lồng ngực rộng có khả năng chứa một hệ tiêu hóa lớn.

Vào năm 1969, nhà cổ sinh người Áo Georg Haas nhận xét dù có hộp sọ lớn, hệ cơ ở đấy của giáp long đuôi chùy khá là yếu. Theo ông, chuyển động hàm chi này bị giới hạn theo chiều lên và xuống, thành ra chúng chỉ có thể ăn thực vật mềm không nhám. Các nghiên cứu sau này về Euoplocephalus cho thấy chuyển động hàm về hai bên cũng như về phía trước là có thể và hộp sọ của chúng cũng có thể chịu được lực đáng kể. Một nghiên cứu năm 2016 về tiếp xúc mặt nhai của các mẫu giáp long đuôi chùy cho thấy khả năng chuyển động hàm về phía sau (dật lùi) được tiến hóa một cách độc lập ở các dòng giáp long đuôi chùy khác nhau, bao gồm những chi khủng long thời Phấn trắng muộn ở Bắc Mỹ như Ankylosaurus và Euoplocephalus.

Paraglossalia (phần xương/sụn hình tam giác trong lưỡi) ở một mẫu Pinacosaurus (một chi giáp long khác) cho thấy dấu hiệu của sự căng cơ, được cho là một đặc điểm phổ biến ở các giáp long. Những nhà khoa học làm việc với mẫu này nhận định giáp long phụ thuộc chủ yếu vào cái lưỡi chắc khỏe và xương móng-mang (xương lưỡi) của mình khi ăn, vì răng của chúng thì khá nhỏ và tốc độ thay răng cũng khá chậm. Một số loài kỳ giông hiện đại cũng có dạng xương lưỡi tương tự và lưỡi của chúng thì có thể cuộn lại để lấy thức ăn. Vị trí chếch về phía sau của lỗ mũi, tương tự như ở thằn lằn giun đào hang và rắn mù, có thể là dấu chỉ cho tập tính sục đất, mặc dù Ankylosaurus có lẽ không phải là động vật đào hang. Những đặc điểm này, cộng với việc tốc độ tạo răng thấp ở các giáp long so với những khủng long hông chim khác, cho thấy Ankylosaurus có thể là động vật ăn tạp. Ankylosaurus cũng đã có lẽ (hoặc thay vào đó) thọc đầu vào đất để tìm củ và rễ cây.

Chuyển động chi

Xương vai và xương quạ của mẫu AMNH 5895

Năm 1978, qua tái dựng hệ cơ chi trước của các giáp long, Coombs nhận định chi trước chịu phần lớn trọng lượng cơ thể và có khả năng tạo lực mạnh, có thể để lấy thức ăn. Theo Coombs, các giáp long có thể là những tay đào bới giỏi, mặc dù với cấu trúc dạng móng guốc ở bàn chân trước, hành vi này là không thường xuyên. Giáp long có thể là những động vật chậm chạp và cục mịch, nhưng chúng có khả năng chuyển động nhanh khi cần thiết..

Đặc điểm cổ sinh thái

Những địa điểm mà hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy. Chấm đỏ là mẫu gốc AMNH 5895, các chấm xanh là các mẫu khác.

Tồn tại vào giai đoạn cuối của kỷ Phấn Trắng: tầng Maastricht (khoảng 68 đến 66 triệu năm trước đây), Ankylosaurus là một trong những chi khủng long cuối cùng trên Trái Đất trước khị sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Vết tích còn sót lại của Ankylosaurus (mẫu gốc trong thành hệ Hell Creek, Montana; các mẫu khác thuộc thành hệ Lance, Ferris, Wyoming, thành hệ Scollard, Alberta và thành hệ Frenchman, Saskatchewan) đều có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng. Cách phân bố những hóa thạch này cũng như việc hiếm khi tìm thấy chúng trong lớp trầm tích của các thành hệ kể trên (dù xương dễ hóa thạch hơn ở khu vực này) cho thấy Ankylosaurus có vẻ thích sống ở vùng đất cao hơn là những vùng duyên hải thấp. Cũng có thể về phương diện sinh thái, Ankylosaurus là một chi hiếm gặp. Trong các thành hệ kể trên, người ta còn tìm thấy một giống giáp long khác, một loại giáp long xương kết tạm gán tên là Edmontonia sp. Theo Carpenter, vùng phân bố của nó không trùng với Ankylosaurus. Cho đến nay, chưa tìm thấy hóa thạch nào của hai chi này mà nằm tương đối gần nhau. So với Ankylosaurus, giống Edmontonia sp. này có vẻ thích sống ở những nơi đất thấp. Ngoài ra, cái mõm hẹp hơn cho thấy nó có một khẩu phần ăn kén chọn hơn Ankylosaurus, càng củng cố cho giả thuyết phân chia tổ sinh thái, bất kể vùng phân bố hai chi có trùng hay không.

Với trọng tâm cơ thể thấp, Ankylosaurus không có khả năng đốn cây như ở voi hiện đại. Nó cũng như không thể tuốt và nhai vỏ cây. Đặc điểm này cùng với việc khi trưởng thành chúng không tụ tập thành nhóm (dù một số giáp long có tụ tập với nhau khi chúng còn non) cho thấy Ankylosaurus ít có khả năng thay đổi diện mạo của hệ sinh thái mà nó đang sống theo kiểu voi hiện đại làm, dù nó cũng là một động vật lớn ăn thực vật với nhu cầu dinh dưỡng tương đương. Thay vào đấy, vai trò "kỹ sư hệ sinh thái" kiểu như vậy được đảm nhiệm bởi các khủng long mỏ vịt.

Quần xã sinh vật thành hệ Hell Creek, Ankylosaurus ở phía sau bên trái

Từ giữa cho đến cuối kỷ Phấn Trắng, Bắc Mỹ bị ra làm hai bởi vùng biển nội hải Western Interior: Laramidia ở phía Tây và Appalachia ở phía Đông. Các thành hệ Hell Creek, Lance và Scollard thuộc bờ Tây của đường biển này. Đây là một vùng đồng bằng duyên hải rộng lớn, trải dài từ ven biển cho tới dãy núi Rocky mới hình thành. Đá bùn và sa thạch là thành phần chủ yếu, kết quả của môi sinh bãi bồi. Vùng mà Ankylosaurus và các chi giáp long kỷ Phấn Trắng muộn khác được tìm thấy có khí hậu ôn đới/cận nhiệt gió mùa, thi thoảng có mưa, bão nhiệt đới và cháy rừng. Thành hệ Hell Creek có nhiều loại thực vật phát triển, chủ yếu là thực vật có hoa, xen lẫn là các loại thực vật ngành thông, dương xỉ và thực vật lớp tuế. Sự giàu có về hóa thạch lá tại hàng tá vị trí khác nhau cho thấy khu vực này được phủ phần lớn bởi cây nhỏ. Ankylosaurus sống cạnh nhiều loại khủng long khác như chuẩn giác long Triceratops, Torosaurus, thescelosaurid Thescelosaurus, khủng long mỏ vịt Edmontosaurus, khủng long đầu dày Pachycephalosaurus, khủng long chân thú Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, Tyrannosaurus cùng một giống giáp long xương kết chưa xác định khác.

Xem thêm

• Khủng long bạo chúa
• Pachycephalosaurus
• Danh sách khủng long

Liên kết ngoài

• Dữ liệu liên quan tới Ankylosaurus tại Wikispecies
• Tư liệu liên quan tới Ankylosaurus tại Wikimedia Commons