sansene

De ulike sansecellene deles gjerne inn i grupper ut fra hva slags stimuli (irritamenter) de er mest følsomme for. Hver gruppe reagerer best på bestemte stimuli: fotoreseptorer på lysstimuli, mekanoreseptorer på mekaniske påvirkninger, kjemoreseptorer på bestemte kjemiske substanser og termoreseptorer på temperaturforandringer. Den typen av stimuli som mest effektivt aktiverer en gitt reseptor, kalles den adekvate stimulus (det adekvate irritament). Selv en adekvat stimulus må imidlertid ha en viss minimal styrke eller intensitet for å aktivere reseptoren; en slik stimulus kalles terskelstimulus, og den gir et slags mål for reseptorens følsomhet. Sanseceller kan imidlertid også reagere på andre (inadekvate) stimuli, men deres intensitet må være mye kraftigere for å aktivere reseptorene.

De ulike sansecellene benevnes også ut fra hvilken type reaksjoner (reflekser) som utløses når de aktiveres. Eksteroseptorer er sanseapparatet i huden; proprioseptorer er sanseapparatene i muskler og ledd, og interoseptorer er sanseapparatene i forbindelse med innvollsorganene. I mange sammenhenger har reseptorer med tilnærmet like egenskaper slått seg sammen i grupper innenfor en anatomisk definert struktur og kalles da gjerne sanseorganer, for eksempel øyet og øret.

Signalene fra reseptorene formidles til og behandles i ulike deler av sentralnervesystemet. For noen av signalene er deler av storhjernebarken viktige sentrale områder for signalbehandlingen, og den gir opphav til våre bevisste opplevelser av sanseinntrykkene. Disse bevisste opplevelsene av ulike stimuli blir i vanlig språkbruk omtalt som våre sanser (syn, hørsel, lukt, smak, berøring, varme, kulde, og smerte). Mange av de andre gruppene av sanseceller har sine effekter i den automatiske kontrollen av organismens aktivitet uten at vi har noen egentlig bevisst opplevelse av prosessene.

For å fungere som reseptorer må sansecellene fange opp energien i det irritamentet de utsettes for. Deretter må signalet omdannes (transformeres) til en form som kan formidles av nervesystemet. Disse prosessene kalles sansecellenes overføringsfunksjon (transducer-funksjon). Siden det adekvate irritamentet er forskjellig for de ulike typene av reseptorer, er selve transducermekanismene nødvendigvis forskjellige i de ulike typene av sanseceller. Forutsetningen for transducerprosessene er at energien i irritamentet fanges opp i reseptorcellen. Hos mekanoreseptorer i huden består den initiale transducermekanismen i at cellemembranen i de fineste forgreningene av de sensoriske aksonene har en spesiell type ionekanaler. Disse åpner seg når terminalens overflatemembran deformeres av en berøringsstimulus. Derved strømmer positive ioner inn i aksongrenene og depolariserer fibrene, i økende grad med økende deformering. Når depolariseringen når terskelen, vil dette utløse en nerveimpuls som forplanter seg i nervefiberen inn til ryggmargen. Via internevroner formidles signalet videre til hjernebarken.

Hårcellene i det indre øret er mekanoreseptorer. De aktiveres når hårene bøyes under påvirkning av lydstimuli (hørsel) eller bevegelser av hodet (likevekt). Bøyingen av hårene fører igjen til åpning av ionekanaler og depolarisering av hårcellene. Dette fører videre til frigjøring av transmittersubstans og synaptisk aktivering av endegrenene av hørenervefibrene eller likevektsnervefibrer som har synaptisk kontakt med hårcellene.

Lysreseptorene i øyet (staver og tapper) inneholder fotopigmenter. Når en lysstimulus treffer en slik reseptor, fanges lyset opp av pigmentet. Dette forandres kjemisk, og det settes i gang en kaskade av biokjemiske reaksjoner som i siste instans forandrer ionepermeabiliteten og dermed membranpotensialet i reseptoren. Dette styrer frigjøringen av transmittersubstans og formidler signalet videre til neste celle i signalveien.

Luktreseptorene er perifere nerveceller med cellelegemene i neseslimhinnen, og de fungerer som kjemoreseptorer. De har meget fine, trådformede utløpere (cilier) som strekker seg ut et stykke langs overflaten av slimhinnen. Cellelegemet har også et akson som løper inn til luktelappen på basis av frontallappen. Reseptormolekylene er alle plassert i overflatemembranen i ciliene. De ulike duftsubstansene i innåndingsluften binder seg til reseptormolekylene. Derved aktiveres og depolariseres cellene, og det dannes nerveimpulser i aksonene som formidler signalene til luktelappen.

Sansecellene er spesifikke, som vil si at de under normale forhold bare aktiveres av sin adekvate stimulus, og at deres signaler formidles til bestemte områder av hjernen. Eksemplene på ulike typer av sanseceller viser at spesifisiteten blir bestemt av:

1. hvor i organismen de ulike typene sanseceller er lokalisert, og
2. hvilken type transducerprosess som finner sted i de ulike reseptorcellene.

Endelig bestemmes den subjektive opplevelsen av sansepåvirkningene av hvilket område i hjernen som aktiveres av deres signaler.

Sanseapparatet informerer ikke bare om den arten av stimuli vi er utsatt for, men også om stimulienes styrke eller intensitet. Dette skyldes:

1. at sterkere stimuli vil føre til større potensialforandringer i sansecellen og derved til en høyere frekvens av impulser i de sensoriske nervefibrene (frekvenskoding) og
2. at sanseceller av samme art ofte ligger samlet nær ved hverandre i ulike sanseorganer.

Sterkere stimuli vil derfor ofte aktivere et økende antall sanseceller og derved et økende signal.

Flere av sanseorganene (for eksempel muskelspoler, som sanser strekk i muskelen) innerveres av egne efferente (utadledende) nervefibrer (for eksempel muskelspoler). Disse nervefibrene påvirker sansecellenes følsomhet for stimuli slik at en gitt stimulus i noen tilfeller kan utløse et større, i andre tilfeller et mindre signal fra sansecellene. På denne måten kan hjernen styre sansecellenes følsomhet ut fra den situasjonen som foreligger. Lysrefleksen i øyet er et velkjent eksempel, og det finnes tallrike andre.

Adaptasjon innebærer at en sansecelle som utsettes for en vedvarende stimulus, vil reagere sterkt innledningsvis, og deretter i avtagende grad med tiden. Graden av adaptasjon varierer mye for ulike sanseceller. Noen er langsomt adapterende. De fortsetter å sende et signal, om enn oftest avtagende med tiden, under vedvarende stimulering. Andre sanseceller kalles raskt adapterende. De aktiveres bare innledningsvis og opphører snart å sende signaler under en langvarig stimulering. Slike raskt adapterende sanseceller gir bare opplysninger om at stimuliene forandrer seg, mens de langsomt adapterende cellene også informerer om vedvarende stimuli som aktiverer sansecellene.

Adaptasjon kan skje i flere ledd av signaloverføringen fra reseptorene. Når lysreseptorer i øyet utsettes for vedvarende lys, vil fotopigmentet blekes. Derved reduseres følsomheten for videre aktivering. Blant mekanoreseptorene er det såkalte Vater-Pacini-legemet i huden spesielt raskt adapterende. Det skyldes bindevevslamellene som omgir den sensoriske nerveterminalen. Disse bindevevslamellene påvirker overføringen av trykkforandringer slik at bare raskt innsettende stimuli forplantes inn til selve den sensoriske nerveterminalen. For andre typer av reseptorer finnes det også andre mekanismer for adaptasjon. Adaptasjon kan også skje i den sentrale behandlingen av signalene fra sansecellene. Vi kan for eksempel høre bakgrunnsstøy når vi kommer inn i et rom med moderat støy. Etter en tid merker vi ikke støyen om vi ikke spesielt retter oppmerksomheten mot den.