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Campanula

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Campanula
Campanula persicifolia
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaCampanulaceae
SottofamigliaCampanuloideae
GenereCampanula
L. 1753
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineCampanulales
FamigliaCampanulaceae
SottofamigliaCampanuloideae
TribùCampanuleae
SottotribùCampanulinae
GenereCampanula
L. 1753
Specie

Campanula (Campanula L., 1753) è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Campanulaceae (sottofamiglia Campanuloideae), dall'aspetto di erbacee annuali, biennali o perenni dal tipico fiore a forma di campana.[1][2]

Etimologia

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Il nome del genere deriva dalla forma a campana del fiore; in latino il vocabolo significa piccola campana.[3]
Dai documenti risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” fu il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585. Tale termine comunque era in uso già da tempo, anche in versioni locali, in molte lingue europee: nel francese arcaico queste piante venivano chiamate “campanelles” (oggi “campanules” o “clochettes”), in tedesco vengono dette “Glockenblumen”, in inglese “bell-flower” o “Blue-bell”, in italiano “campanelle”[4]
Dal punto di vista scientifico il nome del genere fu pubblicato per la prima volta da Carl von Linné (1707–1778), biologo e scrittore svedese, considerato padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, in "Species Plantarum – 1:. 163 1753"[5] del 1753.[6]

Descrizione

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Il portamento:

Le specie del genere Campanula sono piante erbacee, raramente legnose, normalmente perenni (esistono anche quelle annuali e bienni), alte da pochi centimetri (5 cm) fino a 2 m con portamento variabile da specie a specie. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose.[7][8][9]

Radici

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Le radici sono quasi sempre grosse, rizomatose, ricche di lattice; spesso sono commestibili.

Fusto

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Il fusto in genere è eretto, non molto foglioso e poco ramoso; quasi sempre è pubescente e a volte può essere tomentoso (raramente glabro).

Foglie

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Le foglie:

  • Foglie basali: le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; spesso hanno un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato.
  • Foglie cauline: a disposizione alterna lungo il fusto, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto alle radicali; verso la parte alta del fusto diventano progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli.

Infiorescenza

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Infiorescenza:

L'infiorescenza è ricca di fiori colorati di bianco, celeste, rosa-lilla, viola-blu, giallo, sessili o peduncolati, solitari o riuniti in racemi (lassi o densi) o spighe generalmente terminali. A volte si presentano in capolini privi di brattee.

Fiori

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I fiori:

I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Sono gamopetali, ermafroditi e attinomorfi.

K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula
  • Calice: ha un tubo più o meno lungo con 5 denti (prolungamento dei sepali), il più delle volte a forma di lacinie patenti o appressate alla corolla. I sepali possono avere delle appendici fogliacee riflesse oppure no.
  • Corolla: è un corpo unico (gamopetala); la forma può essere più o meno campanulata, o imbutiforme, svasata o a forma di coppa o cono; nella parte terminale ha 5 lobi (denti) o divisioni che generalmente sono più brevi del tubo corollino.
  • Androceo: gli stami sono 5 liberi, a volte diseguali fra di loro; i filamenti staminali sono membranosi alla base e lievemente dilatati; le antere sono libere (raramente sono connate). Il polline è 3-porato e spinuloso.
  • Gineceo: l'ovario è generalmente infero con 3 loculi opposti ai lobi calicini e senza disco (corpo carnoso ricettacolare dell'ovario); lo stilo è cilindrico, semplice e poco sporgente, mentre lo stimma è trilobo (solamente nella specie Campanula medium sono presenti 5 stimmi). Lo stilo possiede dei peli per raccogliere il polline. I dischi del nettare sono assenti.

Frutti

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I frutti sono generalmente capsule ovate, erette o pendule, contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 (in C. medium) corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida: i pori di deiscenza si aprono inferiormente ai denti del calice che è persistente al frutto).

Riproduzione

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La fecondazione avviene fondamentalmente attraverso l'impollinazione dei fiori. L'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle, anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo, nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno.[9] Nella fase della dispersione i semi, che sono molto minuti e leggeri, cadendo a terra dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento (disseminazione anemocora), vengono poi dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

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  • Geoelemento: il bacino di origine del genere e centro di distribuzione per il resto del mondo è sicuramente la zona mediterranea (Europa con alcuni endemismi originari delle isole Canarie e Azzorre), in parte l'Asia (Caucaso, Asia Minore, Siberia, Giappone) e l'Africa (Nubia e Etiopia), ma anche le isole del Capo Verde e le regioni artiche.
  • Distribuzione: la distribuzione è globale nell'emisfero boreale con estensioni nell'Africa meridionale, Asia del Sud e Messico.
  • Habitat: le campanule sono considerate piante pioniere in quanto compaiono in zone particolarmente impervie, dove cresce solo il muschio, aprendo la strada ad altre specie. Hanno bisogno di terreni freschi o appena umidi. Alcune specie sono calcifughe (ad esempio la C. barbata), altre preferiscono gli scisti calcarei soleggiati (ad esempio la C. alpestris), oppure ricercano terreni ricchi di calce (come C. medium, C. thyrsoides o C. cochleariifolia). In generale non amano molto i terreni asciutti ed ombrosi.

Distribuzione e habitat delle specie alpine italiane

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Delle circa 50 specie spontanee della flora italiana buona parte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente riporta i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini:[10]

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
C. alpestris 3 alpino
subalpino		 Ca – Ca/Si basico medio medio C3 CN TO AO
C. alpina 10 alpino
subalpino		 Ca/Si – Si acido basso medio F5 G1 BL (?)
C. barbata 10 alpino
subalpino		 Ca – Si acido basso medio F5 G1 I1 tutto l'arco alpino
C. bononiensis 11 montano
collinare		 Ca – Ca/Si basico basso secco B6 F7 G4 tutto l'arco alpino
(escl. CO)
C. carnica 3 subalpino
montano
collinare		 Ca basico basso secco C2 BS TN BZ BL UD
C. cenisia 3 alpino Ca basico basso medio C3 CN TO AO VC NO VA SO
C. cervicaria 11 montano
collinare		 Ca – Si neutro medio medio F2 F7 G4 CN VC NO SO TN UD
C. cespitosa 3 alpino
subalpino
montano		 Ca basico basso medio C3 BZ TN VR BL UD PN VI TV
C. cochleariifolia 3 alpino
subalpino
montano		 Ca-Ca/Si basico basso umido B5 F2 F3 tutto l'arco alpino
C. elatines 3 montano
collinare		 Si acido basso secco C2 CN TO
C. elatinoides 3 montano Ca basico basso arido C2 CO BG BS
C. erinus 4 collinare Ca basico alto arido C2 F2 CN TO VR
C. excisa 3 alpino
subalpino		 Si acido basso secco C3 TO AO
C. glomerata 9 montano
collinare		 Ca – Ca/Si basico medio secco F2 F3 F7 tutto l'arco alpino
(escl. CO BG UD PN)
C. latifolia 14 montano Ca – Ca/Si neutro alto umido G2 I2 tutto l'arco alpino
(escl. AO BZ)
C. medium 11 montano
collinare		 Ca basico medio secco B2 F7 G3 G4 IM SV CN TO
C. morettiana 3 alpino
subalpino		 Ca basico basso medio C2 TN BZ VR BL
C. patula 11 montano
collinare		 Ca/Si neutro medio medio C2 tutto l'arco alpino
(più o meno)
C. persicifolia 14 montano
collinare		 Ca – Ca/Si basico basso secco B6 F7 G4 I1 I2 I3 tutto l'arco alpino
C. petraea 3 montano Ca basico basso secco C2 TN VR
C. pyramidalis 3 collinare Ca basico basso arido C2 UD
C. raineri 3 subalpino
montano		 Ca basico basso secco C2 CO BG BS TN VI
C. ramosissima 2 collinare Ca – Ca/Si basico alto secco C2 F2 NO CO
C. rapunculoides 11 montano
collinare		 Ca – Si neutro medio secco B6 F2 F7 G4 tutto l'arco alpino
C. rapunculus 11 montano
collinare		 Ca – Ca/Si basico medio secco F7 G4 tutto l'arco alpino
C. rhomboidalis 11 subalpino
montano		 Ca – Si neutro alto medio F3 CN TO AO VC NO
C. rotundifolia 9 montano
collinare		 Ca – Si neutro basso secco F2 F4 F5 F7 G4 I1 I2 tutto l'arco alpino
C. sabatia 3 collinare Ca basico basso arido C3 SV IM
C. scheuchzeri 10 alpino
subalpino		 Ca – Si neutro medio medio F3 F5 G2 tutto l'arco alpino
C. sibirica 9 collinare Ca basico basso arido F2 TO BG BS TN UD
C. spicata 9 montano
collinare		 Ca – Si neutro basso arido F2 tutto l'arco alpino
C. trachelium 14 montano
collinare		 Ca – Si neutro medio medio B6 I2 I3 tutto l'arco alpino
C. thyrsoides 10 alpino
subalpino		 Ca basico medio secco F5 CN TO AO SO BZ
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si”: si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali.
Ambienti: B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze di corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; H1 = ontaneti verdi, saliceti subalpini; H2 = boscaglie di pini montani; H4 = arbusteti, siepi, margini di boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei.

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa: 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, soprattutto nelle zone temperate. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamiglia Campanuloideae (una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae) comprendente circa 50 generi. Il genere Campanula a sua volta comprende 449 specie (51 nella flora italiana) a distribuzione soprattutto circumboreale.[11][12][13]
Il Sistema Cronquist assegna al genere Campanula la famiglia delle Campanulaceae e l'ordine delle Campanulales, mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Asterales (stessa famiglia). Sempre in base alla classificazione APG IV sono cambiati anche i livelli superiori (vedi tabella all'inizio a destra).

La classificazione tassonomica storica del genere Campanula è la seguente:[14]

  • Genere Campanula definita da Carl von Linnè nel 1753.
  • Sottotribù Campanulinae definita da R. Schonland in Engl. & Prantl nel 1889.
  • Tribù Campanuleae definita da Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) in una pubblicazione del 1827.
  • Sottofamiglia Campanuloideae definita da Gilbert Thomas Burnett (1800-1835) in una pubblicazione del 1835.
  • Famiglia Campanulaceae definita da Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) in una pubblicazione del 1789 (secondo altri testi, da Michel Adanson nel 1763).

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è molto variabile: da 2n = 14 a 2n = 102.[8]

A gennaio 2021 per il genere di questa voce sono state classificate 449 specie.[2]

Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Campanula.

Filogenesi

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Cladogramma del genere

Storicamente la sistematica all'interno del genere Campanula si basa su alcune caratteristiche morfologiche, quali la forma delle foglie, la struttura esterna del fiore oppure la presenza o no nel calice di appendici fogliacee riflesse, ma anche caratteristiche biologiche in genere come la posizione di deiscenza della capsula: superiore, al centro o inferiore; oppure su come un frutto libera i suoi semi: per pori, per fenditure o altro. In base a questi e altri caratteri si usa dividere il genere in quattro sezioni principali:[4]

  • Sezione I: specie con calice provvisto di appendici fogliacee riflesse (C. medium – C. barbata – ecc.).
  • Sezione II: specie con fiori sessili riuniti o no in capolini, spighe o glomeruli (C. glomerata – C. thyrsoides – C. spicata – ecc.).
  • Sezione III: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule pendule (C. latifolia – C. rapunculoides – C. trachelium – ecc.).
  • Sezione IV: specie con fiori pedicellati (peduncolo) e capsule erette (C. cenisia – C. garganica – C. patula – C. rapunculus – C. persicifolia – ecc.).

La circoscrizione e la classificazione infragenerica di Campanula e molto controversa. Attualmente in base a ricerche di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto e del nucleo si è cercato di fare luce sulla classificazione interna di questo genere certamente non monofiletico. L'esame di diversi campioni del Nord America (circa il 75% delle specie presenti in questo territorio) ha individuato due cladi principali: Campanula s.s. clade (distribuzione principale: Nord Africa, Europa e Macaronesia) e Rapunculus clade (distribuzione principale: Nord America, Mediterraneo e Est asiatico), all'interno del quale sono annidati altri due sub-cladi (Rapunculus 1 e Rapunculus 2).[15] I dati raccolti sul suolo nordamericano confermano più o meno precedenti studi analoghi fatti su campioni europei.[16] Questi ultimi includono anche un piccolo clade Musschia clade affine alle campanule e comprendente la Campanula primulifolia Brot. (sinonimo: C. alata Desf.), Campanula peregrina L., Campanula lactiflora M. Bieb. e Musschia aurea (L. f.) Dumort.. I due cladi principali comprendono diverse specie attualmente descritte in generi diversi da Campanula: Edraianthus, Michauxia, Azorina e Trachelium in Campanula s.s. clade; Asyneuma, Phyteuma, Legousia e altri in Rapunculus clade.

Per risolvere il problema della tassonomia, sono state proposte alcune soluzioni: una prevede di considerare come sinonimi tutti i generi che rientrano nei tre cladi sopra descritti (Campanula s.s. clade – Rapunculus clade – Musschia clade); in questo caso il genere sarebbe monofiletico. Un'altra proposta è quella di lasciare nel genere Campanula solamente il clado Campanula s.s. e ascrivere le altre specie a generi diversi. In tutti i casi l'attuale tassonomia del genere Campanula andrebbe stravolta.

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[16] e semplificato (della Campanula sono descritte solamente le specie presenti sul territorio italiano), dimostra chiaramente l'attuale parafilia del genere.

Specie presenti in Italia

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Sul territorio italiano sono presenti le seguenti specie di Campanula:[7][13][17]

Nome scientifico – Autore
Nome comune		 Breve descrizione Altezza
cm		 Forma biologica Corologia Habitat Distribuzione Altitudine
m s.l.m.
C. alpestris All. Campanula occidentale L'infiorescenza si presenta con un solo fiore per fusto; la corolla è lunga da 30 a 45 mm. 3-10 H scap (perenne) Subendemico Detriti fini e ghiaie Nord (rara) tra 2000 e 2800
C. alpina Jacq. Campanula alpina L'infiorescenza è formata da numerosi fiori raccolti in racemo; la corolla è lunga da 15 a 20 10-20 H scap (perenne) Orofita – Sud Est Europeo Pascoli calcarei Nord – Alpi Bellunesi (rara) tra 1000 e 2000
C. barbata L. Campanula barbata La corolla ha i margini vistosamente cigliati 10-40 H scap (perenne) Alpico Pascoli alpini e subalpini su suolo acido Nord (comune) tra 1200 e 2600
C. bononiensis L. Campanula bolognese La parte inferiore delle foglie è biancastra-tomentosa; la forma dell'infiorescenza è piramidale 40-70 H scap (perenne) Centro Europeo – Sud Siberiano Boscaglie e cedui Nord/Centro (comune) fino a 1400
C. carnica Mert. & W. D. J. Koch Campanula della Carnia Le foglie cauline sono strettamente lineari; il calice ha delle lunghe lacinie; le corolle sono allungate. 10-40 H scap (perenne) Subendemico Rupi calcare ombrose (su silice) Nord (comune) tra 200 e 2200
C. cenisia L. Campanula del Moncenisio I denti del calice sono interi; la corolla è lunga 10–15 mm. 2-10 H scap (perenne) Ovest Alpico Morene, pietraie, creste e rupi calcaree Nord Ovest (rara) tra 2000 e 3800
C. cervicaria L. Campanula ruvida L'infiorescenza è formata da capolini raccolti in gruppi 20-70 H scap (perenne) Europeo Pascoli aridi e boscaglie Nord e Centro (rara) fino a 1400
C. cespitosa Scop. Campanula cespugliosa Le foglie basali formano delle dense rosette ed hanno delle forme rombiche con bordi dentati 10-20 H scap (perenne) Endemico – Est Alpico Rupi e ghiaie umide Nord Est (comune) tra 300 e 3000
C. cochleariifolia Lam. Campanula dei ghiaioni La corolla è pendula su brevi fusti 5-15 H scap (perenne) Orofita – Sud Europeo Ghiaioni e macereti Nord/Centro (comune) tra 800 e 3000
C. dichotoma L. Campanula dicotoma L'infiorescenza è fogliosa con corolle a tubo cilindrico e denti patenti 8-12 T scap (annua) Steno Mediterraneo – Occidentale Incolti, muri, vie e massicciate Sud e Sicilia (comune) fino a 1300
C. elatines L. Campanula piemontese La pianta ha un habitus glabro o sparsamente peloso; il fusto, legnoso alla base e quindi erbaceo, ha un portamento prostrato o pendulo; i denti del calice sono ripiegati. 10-20 H scap (perenne) Endemico Rupi su gneis e granito Piemonte (rara) tra 300 e 1800
C. elatinoides Moretti Campanula dell'Insubria La pianta ha un habitus bianco-lanoso; il fusto, a consistenza più o meno carnosa, ha un portamento eretto o ascendente; i denti del calice sono stretti. 10-20 H scap (perenne) Endemico Rupi calcaree Lombardia (comune) tra 200 e 1900
C. erinus L. Campanula minore I fusti hanno un portamento dicotomico, spesso sono prostrato-ascendenti; la corolla è lunga 3–5 mm con un tubo allungato; la deiscenza della capsula è alla base. 5-25 T scap (annua) Steno Mediterraneo Muri, rupi ombrose e oliveti Tutto il territorio (comune) fino a 800
C. excisa Murith Campanula incisa Le foglie cauline sono lineari; la campanula è incisa fino ad ⅓ in lacinie ovali. 5-12 H scap (perenne) Subendemico Pietraie, rupi silicee Nord Est (comune) tra 1200 e 2500
C. foliosa Ten. Campanula meridionale La lamina delle foglie inferiori è 1,3-1,6 volte più lunga che larga e i bordi sono seghettati; la forma dei denti del calice è lesiniforme. 20-40 H scap (perenne) Orofita – Sud Est Europeo Prati montani Sud – isole escluse (rara) tra 1000 e 1800
C. garganica Ten. Campanula del Gargano I fusti principali terminano in rosette sterili, all'ascella delle quali sono inseriti lateralmente i fusti fioriferi; le foglie inferiori sono persistenti e sono più grandi di quelle superiori; l'infiorescenza è formata da pochi fiori; i denti del calice sono stretti (1-2,8 mm). 10-20 H scap (perenne) Endemico Rupi calcaree e vecchi muri Puglia (comune) fino a 800
C. glomerata L. Campanula agglomerata L'infiorescenza è formata da capolini raccolti in gruppi; la lamina delle foglie inferiori è 2-4 volte più lunga che larga e i bordi sono crenulati; la forma dei denti del calice è lanceolata. 40-70 H scap (perenne) Eurasiatico Prati aridi e boscaglie È comune ovunque (isole escluse) fino a 1500
C. isophylla Moretti Campanula di Capo Noli I fusti fioriferi sono centrali rispetto alle rosette fogliari; le foglie inferiori sono più piccole di quelle superiori e scompaiono alla fioritura; l'infiorescenza è formata da numerosi fiori raccolti in pannocchia corimbosa; i denti del calice sono larghi 3–4 mm. 10-40 Ch suffr (perenne) Endemico Rupi calcari Liguria (comune) fino a 400
C. justiniana Witasek Campanula di Justin Il fusto è semplice, con boccioli eretti, corolla lunga 14–18 mm e antere lunghe il triplo del filamento. 10-20 H scap (perenne) Endemico Rupi calcari ombrose Friuli Venezia-Giulia (rara) tra 150 e 2000
C. latifolia L. Campanula maggiore I fiori sono eretti e disposti in lunghi grappoli a forma di spiga; le foglie basali hanno la base subcordata e scompaiono alla fioritura, le altre hanno forme arrotondate o sono ristrette alla base; la corolla ha dimensioni maggiori di 15 mm × 40 mm. 50-120 H scap (perenne) Europeo – Caucasico Boschi misti di latifoglie, cedui e boscaglie Parte continentale (rara) tra 500 e 1500
C. lingulata Waldst. & Kit. Campanula con foglie a linguetta L'infiorescenza è formata da fiori sessili disposti in fascetto apicale. 20-30 H bienn (bienne) Sud Est Europeo Pascoli e boscaglie Campania (rarissima) fino a 1000
C. medium L. Campanula toscana Le foglie sono lanceolate (spatolate quelle basali e sessili quelle cauline); i suoi fiori, pochi e isolati, dal colore violetto – bluastro, sono penduli e molto vistosi. 20-60 H bienn (bienne) Orofita – Nord Ovest Mediterraneo Pendii cespugliosi, pietraie e frane Nord-Ovest (rara) fino a 1500
C. morettiana Rchb. Campanula di Moretti L'infiorescenza è formata da 1-2 fiori con portamento prostrato; le foglie sono ispide. 40-60 H scap (perenne) Endemico Rupi verticali compatte Nord Est (rara) tra 1700 e 2400
C. patula L. Campanula bienne Le radici sono sottili; i peduncoli dei fiori hanno delle brattee inserite dalla metà in poi. 30-70 H bienn (bienne) Eurasiatico Prati, cespuglieti e radure Nord (comune) tra 300 e 1800
C. persicifolia L. Campanula con foglie di pesco Forma dei cespi radicali ramosi e un po' striscianti; le foglie cauline sono linenari – lanceolate molto strette e simili a quelle del pesco (da qui il nome della specie). I fusti sono pauciflori, mentre i fiori sono a forma di campana ampia di colore azzurro violaceo. 50-80 H scap (perenne) Eurasiatico Boschi chiari, cedui, boscaglie e cespuglieti È comune ovunque (Sicilia esclusa) tra 100 e 1500
C. petraea L. Campanula del Monte Baldo L'infiorescenza è formata da fiori disposti in capolini; lo stilo sporge lungamente dalla corolla. 20-40 H scap (perenne) Subendemico Rupi, rocce, vecchi muri su calcare Prealpi Veronesi (rara) tra 100 e 1000
C. pyramidalis L. Campanula adriatica I fiori, raccolti in pannocchie fogliose, sono colorati di azzurro pallido o violaceo chiaro; le foglie sono provviste di denti ghiandolosi. 40-200 H scap (perenne) / H bienn (bienne) Illirico Rupi e pietraie Nord Est (rara) fino a 600
C. raineri Perpenti Campanula dell'arciduca I denti del calice hanno uno o più dentelli sui bordi; la corolla è lunga 30–40 mm. 5 – 10 H scap (perenne) Endemico Rupi e fessure calcaree Nord Est (rara) tra 600 e 2000
C. ramosissima S. & S. Campanula ramosissima I fusti non sono dicotomi, il portamento è eretto o ascendente; la corolla è lunga 10–30 mm con un breve tubo; la deiscenza della capsula è nella metà apicale. 20-40 T scap (annua) Illirico Incolti e campi Nord (rara) tra 50 e 300
C. rapunculoides L. Campanula serpeggiante La superficie delle foglie è verde, ispida o subglabra; la forma dell'infiorescenza è unilaterale con fiori penduli. 30-100 H scap (perenne) Europeo – Caucasico Boscaglie, cedui, siepi e vigne Nord (comune) fino a 1400
Campanula rapunculus L. Campanula commestibile Le radici sono ingrossate e fusiformi; i peduncoli dei fiori hanno delle brattee inserite vicino alla base. 30-100 H bienn (bienne) Paleotemperato Campi, incolti, vigne e oliveti Ovunque comune (isole escluse) fino a 1500
Campanula reatina Lucchese[18] La pianta è glabra. 4-20 H scap (perenne) Endemica Rupi e vecchi muri ombrosi Lazio fino a 1000
C. rhomboidalis L. Campanula romboidale I fusti sono eretti, elevati e multiflori; le foglie cauline sono larghe e a forma rombica. 20-50 H scap (perenne) Endemico – Ovest Alpico Prati e pascoli Nord Est (comune) tra 900 e 2800
C. rotundifolia L. Campanula soldanella L'infiorescenza è pauciflori (pochi fiori sciolti; il più delle volte un solo fiore); il colore è blu chiaro, esistono anche varietà bianche; le antere hanno un delicato colore blu lavanda; alla base del fusto è disposta una rosetta basale di foglie rotonde o reniformi. 10-60 H scap (perenne) Nord e Centro Europeo Prati, pendii sassosi, muri e rupi Nord (comune) tra 100 e 2000
C. sabatia De Not. Campanula di Savona Le infiorescenze sono formate da fiori isolati all'apice di lunghi rami; la capsula è quasi lignificata. 20-30 H scap (perenne) Endemico Rupi calcaree Liguria (comune) fino a 500
C. scheuchzeri Vill. Campanula di Scheuchzer Il fiore è unico (o quasi); il calice è diviso in denti triangolari. 10-30 H scap (perenne) Orofita – Sud Europeo Pascoli alpini, brughiere e cespuglieti Nord/Centro (comune) tra 1400 e 2600
C. sibirica L. Campanula siberiana I fiori, di colore lillacino o bianco, sono penduli o reclinati verso il basso; l'infiorescenza è formata da grappoli di 20 o più fiori disposti strettamente. 20-60 H bienn (bienne) Sud Est Europeo – Sud Siberiano Incolti aridi e margini dei boschi Nord (comune) e parte del Centro (regioni adriatiche) fino a 1000
C. spicata L. Campanula spicata L'infiorescenza è di tipo lineare, acuta all'apice; i denti del calice sono 2-3 volte più lunghi che larghi; il colore della corolla è azzurro violaceo. 40-100 H scap (perenne) / H bienn (bienne) Endemico – Alpico Pietraie, rupi e greti calcarei Nord e Centro (rara) tra 400 e 2500
C. thyrsoides L. Campanula gialla Le foglie e fiori sono sessili; questi ultimi sono raccolti in numero di 40-50 in una spiga dal colore giallastro detta anche “infiorescenza di tirso”. 30-70 H bienn (bienne) / H bienn (bienne) Orofita – Sud Est Europeo Pascoli montani sassosi e cespugliosi Nord (rara) tra 400 e 1800
C. trachelium L. Campanula selvatica I fiori sono raccolti in un'infiorescenza semplice ma a volte anche ramosa; la base delle foglie inferiori è cordata e la superficie è ruvida; corolla larga 14–15 mm, lunga 30–40 mm. 30-100 H scap (perenne) Paleotemperato Boschi submediterranei, cedui e cespuglieti È comune ovunque (Sardegna esclusa) fino a 1500
C. trichocalycina Ten. Campanula delle faggete Il fusto è eretto e multifloro; le foglie sono lanceolate e sessili; la corolla è divisa profondamente. 40-80 H scap (perenne) Orofita – Nord Est Mediterraneo Boschi di latifoglie (faggete) Sud (rara) tra 1500 e 1900
C. versicolor Hawkins Campanula pugliese Il fusto è multifloro con foglie glabre e lucide; i denti delle foglie non sono ghiandolosi. 30-40 H scap (perenne) Orofita – Nord Est Mediterraneo Rupi e macereti Puglie (rara) fino a 400

Specie presenti in Europa

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Oltre alle specie sul suolo italiano nel resto dell'Europa (e areale del Mediterraneo) sono presenti le seguenti specie di Campanula (a lato è indicata la distribuzione europea/mediterranea):[17]

A

B

C

D

E

F

G

H

I

J

K

L

M

N

O

P

Q

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S

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U

V

W

Y

Z

Sinonimi

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Il genere ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni sinonimi più frequenti:[8]

  • Annaea Kolak., 1979
  • Astrocodon Fes., 1957
  • Brachycodon Fed., 1957
  • Brachycodonia Fed., 1961
  • Campanulastrum Small, 1903
  • Diosphaera Feer, 1894
  • Echinocodonia Kolak., 1994
  • Echinocodon Kolak., 1986
  • Gadellia Shulkina, 1979
  • Hemisphaera Kolak., 1984
  • Hyssaria Kolak., 1981
  • Mzymtella Kolak., 1981
  • Neocodon Kolak. e Serdyuk., 1982
  • Popoviocodonia Fed., 1957
  • Pseudocampanula Kolak., 1980
  • Roucela Dumort., 1822
  • Symphyandra A. DC., 1830
  • Tracheliopsis Buse, 1894

Generi simili

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Molti generi, che appartengono sempre alla famiglia delle Campanulaceae, si avvicinano a Campanula per una o più caratteristiche morfologiche. Di seguito un breve ed incompleto elenco dei generi simili:[7]

  • Adenophora Fisch. – Campanella (nome comune del genere): vi appartiene la specie Adenophora lilliifolia (L.) DC. (nome comune: Campanella odorosa), unica del genere Adenophora presente in Italia; si trova al nord sulle Alpi dai 300 ai 800 m s.l.m.. Può essere facilmente presa per una specie del genere Campanula.
  • Michauxia Heritier: piante originarie o dell'America settentrionale o dell'Asia, in Italia si trovano solo se importate o coltivate.
  • Phyteuma L. – Raponzolo (nome comune del genere): i fiori sono spesso a forma campanulata, mediamente molto piccoli, tubolari e sempre raccolti in dense infiorescenze a spiga.
  • Legousia Durande (sinonimo = Specularia DC.) – Specchio di Venere (nome comune del genere): ci sono 4 specie spontanee in Italia; si differenziano dal genere Campanula in quanto le corolle sono espanse ed appiattite, con i denti del calice vistosamente patenti e più lunghi della corolla.
  • Wahlenbergia Schrader – Wahlenbergia (nome comune del genere): un'unica specie presente in Italia, Wahlenbergia nutabunda (Guss.) DC. (nome comune: Wahlenbergia), vive al sud. È molto simile ad alcune specie del genere Campanula.
  • Trachelium L. – Trachelio (nome comune del genere): due sono le specie presenti in Italia. Si distinguono soprattutto per l'infiorescenza che è tipicamente corimbosa.
  • Platycodon DC.: anche queste sono piante esotiche (Cina, Manciuria, Siberia e Giappone) e quindi difficilmente presenti in Italia; sono caratterizzate dalle corolle campanulate molto sviluppate ed appariscenti. In Italia sono importate come piante decorative.

In questi generi è possibile trovare varie specie che nel passato facevano parte del genere Campanula (ad esempio la Specularia speculum una volta era una Campanula speculum, la Platycodon grandiflorum si chiamava Campanula grandiflora).

Usi

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Cucina

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La specie commestibile più conosciuta è la C. rapunculus. Si consumano le radici carnose raccolte prima dell'inizio della fioritura. Altre specie alimentari sono C. rapuncoloides e C. persicifolia. Le notizie dell'impiego in cucina di queste piante si trovano nel “Théàtre d'agriculture” dell'agronomo francese Oliviero de Serres (1539-1619). Altri autori europei, come lo scrittore e umanista François Rabelais (1494-1553) nel suo Gargantua e Pantagruel, ne consigliavano l'uso come insalate estive o autunnali.

In Inghilterra molte specie giunsero importate inizialmente per la coltivazione orticola, poi diventate ornamentali. È il caso della C. medium e della C. persicifolia, individuate in Inghilterra alla fine del Cinquecento dal botanico inglese John Gerard (1545-1612): sono proprie della flora spontanea mediterranea, e quindi del tutto ignote al clima insulare inglese. Ancor più eloquente è il caso della C. pyramidalis (sempre raccolta in Inghilterra da Gerad) che è reperibile allo stato spontaneo solamente nella pianura veneta e friulana.

Giardinaggio

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Esistono illustrazioni del XV secolo che mostrano senza dubbio che le campanule erano già al tempo coltivate in vasi o conche. Nel XVIII secolo nei giardini e nelle coltivazioni orticole si riscontrava una ventina di specie; il numero aumentò nel secolo successivo grazie allo sviluppo delle importazioni europee da altri continenti. Oggi, soprattutto nei giardini, si coltiva una sessantina di specie.
Varie sono le specie coltivate come piante ornamentali che si prestano per formare aiuole e bordure nei giardini, per crescere in vaso sui terrazzi, e industrialmente per la produzione del fiore reciso[19].

Tra le annuali e biennali più utilizzate, la C. longystila a fiore blu-lilla cupo di origine caucasica, la C. ramosissima con grandi fiori colorati di violetto, celeste-lilla e bianco di origine europea, la C. medium con fiori variamente colorati e spesso doppi.

Le perenni, coltivate come annuali, scartando quindi le piantine sfiorite, sono la C. barbata spontanea, con fiori azzurro pallido, la C. thyrsoides dai fiori gialli e la C. isophylla, nota volgarmente come stella d'Italia, con grandi fiori bianchi o azzurri numerosissimi, che ricoprono il fogliame verde chiaro; raggiunge i 30 cm e può essere coltivata in vasi pensili.

Tra le perenni coltivate come biennali la C. medium, molto decorativa con grandi fiori vistosi, varietà come la calycanthea dai colori rosa, viola, ecc.
Tra le specie perenni ricordiamo la C. fragilis dai fiori bianchi e celesti, la C. persicaefolia, spontanea in varie parti del mondo con fiori colorati di blu, azzurro chiaro o bianco, di grande sviluppo, con steli alti fino a 1 m, coltivata per la produzione del fiore reciso, la C. portenschlagiana (sinonimo di C. muralis) con fiori azzurro brillante, la C. pyramidalis coltivabile in vaso, la C. carpatica, la C. fragilis e la C. alliariifolia per decorare giardini rocciosi.

Coltivazione

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Le piante di questo genere preferiscono posizioni a mezzo sole, con terreno soffice, ricco di sostanze organiche e fresco, in zone con buona umidità ambientale.
Le Campanula perenni coltivate in vaso vanno rinvasate in primavera, utilizzando terriccio universale; è da fare la regolare potatura della chioma cimando i getti apicali per favorire un aspetto più compatto e per stimolare la fioritura. Concimazioni ogni due settimane, con fertilizzante liquido nel periodo della fioritura. Annaffiature generose e frequenti nebulizzazioni nel periodo più caldo.
Le annuali si seminano all'inizio della primavera o in autunno facendo svernare le piantine sottovetro, le biennali o le perenni coltivate come annuali vengono seminate entro giugno per la fioritura nella primavera successiva. Le perenni si moltiplicano con la semina, o per via agamica con la divisione dei cespi, separando i numerosi germogli che la pianta emette attorno al vecchio ceppo dopo la fioritura, come nella specie C. persicifolia.

Alcune larve di lepidotteri utilizzano le piante del genere Campanula come alimento. Tra le varie larve citiamo quella della falena Eupithecia vulgata e Eupithecia centaureata (della famiglia delle Geometridae), delle falene Melanchra persicariae, Diarsia mendica e Amphipyra tragopoginis (della famiglia delle Noctuidae).

Note

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  1. ^ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 20 gennaio 2021.
  3. ^ campànula, su treccani.it. URL consultato il 21 settembre 2023.
  4. ^ a b Motta, Vol. 1, p. 424.
  5. ^ (EN) BHL – Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 12 luglio 2014.
  6. ^ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 12 luglio 2014.
  7. ^ a b c Pignatti, Vol. 2, pp. 682-702.
  8. ^ a b c Kadereit e Jeffrey, p. 41.
  9. ^ a b Judd, p. 516.
  10. ^ Aeschimann, Vol. 2, pp. 692-704.
  11. ^ Kadereit e Jeffrey, pp. 26-56 e 41.
  12. ^ Pignatti, Vol. 2, p. 679.
  13. ^ a b Checklist of the Italian Vascular Flora, pp. 66-67.
  14. ^ (EN) Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 12 luglio 2014 (archiviato dall'url originale l'8 agosto 2014).
  15. ^ (EN) Barry M. Wendling, Kurt E. Galbreath e Eric G. DeChaine, Resolving the Evolutionary History of Campanula (Campanulaceae) in Western North America, in Plos One, 9 settembre 2011.
  16. ^ a b (EN) Cristina Roquet, Llorenç Sáez, Juan José Aldasoro, Alfonso Susanna, María Luisa Alarcón e Núria García-Jacas, Natural Delineation, Molecular Phylogeny and Floral Evolution in Campanula, in Systematic Botany, 33(1), 2008, pp. 203–217.
  17. ^ a b EURO MED – PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 17 luglio 2014.
  18. ^ (EN) Fernando Lucchese, Campanula reatina, a new species restricted to some cliffs in the Sabina area (Lazio, central Italy) (PDF), in Flora Mediterranea, n. 3, 1993, pp. 165-271.
  19. ^ Genere Campanula nel giardinaggio: Coltivazione e Cura, su Eden di Fiori e Piante, 31 maggio 2009.

Bibliografia

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  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., vol. 1, Milano, Federico Motta Editore., 1960, p. 424.
  • S. Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 682, ISBN 88-506-2449-2.
  • (EN) J.W. Kadereit e C. Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, VIII. Asterales, Berlino, 2007, p. 41.
  • S.W. Judd et al., Botanica Sistematica – Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • E. Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • D. Aeschimann, K. Lauber, D.M. Moser e J-P. Theurillat, Flora Alpina, vol. 2, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 306.
  • Wolfgang Lippert e Dieter Podlech, Fiori, TN Tuttonatura, 1980.
  • Maria Teresa della Beffa, Fiori di montagna, Novara, Istituto Geografico De Agostini, 2001.
  • Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.

Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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