Kromoplast

Kromoplast on membraanidest koosnev taimeraku organell, mis sisaldab kollaseid ja punaseid pigmente ehk karotinoide. Kuulub plastiidide hulka.

Kromoplastid on plastiidid, heterogeensed organellid, mis vastutavad pigmendi sünteesi ja säilitamise eest spetsiifilistes fotosünteetilistes eukarüootides^[1]. Arvatakse, et nagu kõik teised plastiidid, sealhulgas kloroplastid ja leukoplastid, pärinevad nad sümbiootilistest prokarüootidest^[2].

Ülesanne

Kromoplaste leidub puuviljades, lilledes, juurtes ning närbuvates ja vananevates lehtedes ning need vastutavad nende iseloomulike värvide eest. Seda seostatakse alati karotenoidpigmentide kogunemise massilise suurenemisega. Kloroplastide muundumine kromoplastideks küpsemise ajal on klassikaline näide ^[2]..

Neid leidub tavaliselt küpsetes kudedes ja need on saadud juba olemasolevatest küpsetest plastiididest. Puuviljad ja lilled on karotenoidide biosünteesi kõige levinumad struktuurid, kuigi seal toimuvad ka muud reaktsioonid, sealhulgas suhkrute, tärkliste, lipiidide, aromaatsete ühendite, vitamiinide ja hormoonide süntees. Kloroplastides ja kromoplastides olev DNA on identne ^[2]. Pärast tomatitaimede raku kromoplastide vedelikkromatograafilist analüüsi leiti DNA-s üks väike erinevus, mis näitas tsütosiini metüülimise suurenemist^[3].

Kromoplastid sünteesivad ja säilitavad pigmente nagu oranž karoteen, kollased ksantofüllid ja mitmesugused muud punased pigmendid. Sellisena varieerub nende värvus sõltuvalt sellest, millist pigmenti nad sisaldavad. Kromoplastide peamine evolutsiooniline eesmärk on tõenäoliselt meelitada ligi tolmeldajaid või värviliste puuviljade sööjaid, mis aitavad seemneid laiali ajada. Neid leidub aga ka juurtes nagu porgand ja bataat. Need võimaldavad koguneda suurel hulgal vees lahustumatuid ühendeid muidu vesistesse taimeosadesse. Kui lehed muudavad sügisel värvi, on põhjuseks rohelise klorofülli kadu, mis paljastab juba olemasolevad karotenoidid. Sel juhul toodetakse suhteliselt vähe uut karotenoidi - lehtede vananemisega seotud plastiidpigmentide muutus erineb mõnevõrra puuviljade ja lillede aktiivsest kromoplastideks muutumisest ^[4].

Mõned õistaimede liigid sisaldavad karotenoide vähe või üldse mitte. Sellistel juhtudel on kroonlehtede sees plastiidid, mis sarnanevad väga kromoplastidega ja on mõnikord visuaalselt eristamatud. Raku vakuoolides asuvad antotsüaniinid ja flavonoidid vastutavad pigmendi muude värvide eest.

Terminit "kromoplast" kasutatakse aeg-ajalt mis tahes plastiidide hõlmamiseks, millel on pigmenti, enamasti selleks, et rõhutada nende erinevust erinevat tüüpi leukoplastidest, plastiididest, millel pole pigmente. Selles mõttes on kloroplastid teatud tüüpi kromoplastid. Sellegipoolest kasutatakse terminit "kromoplast" sagedamini plastiidide tähistamiseks, mille pigmente ei ole klorofüll.

Struktuur ja klassifikatsioon

Valgusmikroskoobi abil saab kromoplaste eristada ja need liigitatakse nelja põhitüüpi. Esimene tüüp koosneb graanulitega proteiin-stroomast. Teine koosneb valgukristallidest ja amorfsetest pigmendigraanulitest. Kolmas tüüp koosneb valgu- ja pigmendikristallidest. Neljas tüüp on kromoplast, mis sisaldab ainult kristalle.

Elektronmikroskoop paljastab veelgi rohkem, võimaldades tuvastada selliseid alamstruktuure nagu gloobulid, kristallid, membraanid, fibrillid ja torukesed. Kromoplastides leiduvaid alamstruktuure ei leidu küpses plastiidis, millest see jagunes.

Alamstruktuuride olemasolu, sagedus ja identifitseerimine elektronmikroskoobi abil on viinud edasise klassifitseerimiseni, jagades kromoplastid viide põhikategooriasse: globulaarsed kromoplastid, kristalsed kromoplastid, fibrillaarsed kromoplastid, torukujulised kromoplastid ja membraansed kromoplastid. Samuti on leitud, et samas elundis võivad koos eksisteerida erinevat tüüpi kromoplastid. Mõned näited erinevatesse kategooriatesse kuuluvatest taimedest on mango, millel on kerakujulised kromoplastid, ja porgandid, millel on kristalsed kromoplastid. Kuigi mõnda kromoplasti on lihtne kategoriseerida, on teistel mitme kategooria tunnused, mis muudavad nende paigutamise raskeks. Tomatid koguvad karotenoide, peamiselt lükopeeni kristalloide membraanikujulistesse struktuuridesse, mis võib paigutada need, kas kristalliliste või membraanide kategooriasse.

Plastiidide vajalikkus

Plastiidid mõjutavad seda, millised tolmendajad külastavad õit, kuna konkreetsete värvidega meelitatakse ligi spetsiifilisi tolmendajaid. Valged õied kipuvad ligi meelitama putukaid, näiteks mardikad, mesilased eelistavad enamasti siniste sirelite õite poole lennata ning liblikad kipuvad eelistama soojemaid värve, nagu kollane ja oranž ^[4].

Uuringud kromoplastidest

Kromoplaste ei ole laialdaselt uuritud ning need ei ole sageli teaduslike uuringute peamine fookus. Kõige lihtsam on neid uurida tomatitaimes(Solanum lycopersicum). Lükopeen vastutab küpses tomativiljas punase värvuse eest, samas kui lillede kollane värvus tuleneb ksantofüllidest, violaksantiinist ja neoksantiinist^[4].

Karotenoidide biosüntees toimub nii kromoplastides kui ka kloroplastides. Tomataimede kromoplastides reguleeritakse karotenoidide sünteesi geenide Psyl, Pds, Lcy-b ja Cyc-b kaudu. Need geenid, koos teistega, vastutavad karotenoidide moodustamise eest rakustruktuurides. Näiteks on Lcy-e geen lehtedes tugevalt eksprimeeritud, mis tulemuseks annab karotenoidi luteiini tootmise. Valged õied on põhjustatud tomatitaimedes retsessiivsest geeni alleelist. Neid peetakse vähem soovitavaks kultiveeritud saagikultuurides, kuna neil on madalam tolmeldamise määr. Ühes uuringus leiti, et kromoplastid on valgetes õites siiski olemas. Kollase pigmendi puudumine nende kroonlehtedes ja tolmukates on tingitud CrtR-b2 geeni mutatsioonist, mis häirib karotenoidide biosünteesiteed ^[4].

Kromoplastide moodustumise kogu protsessi ei ole molekulaarsel tasandil veel täielikult mõistetud. Siiski on elektronmikroskoobiga avastatud osa üleminekust kloroplastidest kromoplastidesse. Üleminek algab sisemise membraansüsteemi ümberkujundamisega intergranaalsete tilakoidide ja granalüüsi abil. Uued membraanisüsteemid moodustuvad organiseeritud membraanikompleksides nimega tilakoidide pletüs. Uued membraanid on karotenoidi kristallide moodustumise koht. Need hiljuti sünteesitud membraanid ei pärine tilakoididest, vaid pigem pärinevad plastiidi sisemembraanist tekitatud põiekestest. Kõige ilmsem biokeemiline muutus oleks fotosünteetiliste geenide ekspressiooni allreguleerimine, mis põhjustab klorofülli kaotuse ja fotosünteetilise aktiivsuse lõppemise ^[4].

Apelsinides põhjustab karotenoidide süntees ja klorofülli kadumine vilja värvi muutumist rohelisest kollaseks. Oranž värv lisatakse sageli kunstlikult - helekollane-oranž on tegelike kromoplastide loodud looduslik värv ^[5].

Valencia apelsinid (Citrus sinensis L) on Floridas laialdaselt kasvatatavad apelsinid. Talvel jõuavad Valencia apelsinid oma optimaalse oranži koorevärvini, kuid kevadel ja suvel naasevad roheliseks. Kuigi algselt arvati, et kromoplastid on plastiidi arengu viimane etapp, tõestati 1966. aastal, et kromoplastid võivad taas muutuda kloroplastideks, põhjustades apelsinide tagasipöördumise roheliseks ^[5].

Plastiidide tüübid

Plastiidid
- Kloroplast ja etioplast
- Kromoplast
  - Lükopeen: tomati punane värv
  - Kaptsantiin: paprika punane värv
  - β-karoteen: porgandi punane/oranz värv
  - Ksantofüll: kollane värvus
  - Antotsüaniin: lilla, punane, sinine või must värvus
Leukoplast

Viited

↑ Whatley JM, Whatley FR (1987). "When is a Chromoplast". New Phytologist. 106 (4): 667–678. doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x. PMID 33874084.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 Camara B, Hugueney P, Bouvier F, Kuntz M, Monéger R (1995). Biochemistry and molecular biology of chromoplast development. International Review of Cytology. Vol. 163. pp. 175–247. doi:10.1016/s0074-7696(08)62211-1. ISBN 9780123645678. PMID 8522420
↑ Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (October 2010). "Chromoplast differentiation: current status and perspectives". Plant & Cell Physiology. 51 (10): 1601–11. doi:10.1093/pcp/pcq136. PMID 20801922
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Waser NM, Chittka L, Price MV, Williams NM, Ollerton J (June 1996). "Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters". Ecology. 77 (4): 1043–60. doi:10.2307/2265575. JSTOR 2265575
↑ ^5,0 ^5,1 Thomson WW (1966). "Ultrastructural Development of Chromoplasts in Valencia Oranges". Botanical Gazette. 127 (2–3): 133–9. doi:10.1086/336354. JSTOR 2472950. S2CID 83565950

[1] Whatley JM, Whatley FR (1987). "When is a Chromoplast". New Phytologist. 106 (4): 667–678. doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x. PMID 33874084.

[camara-b-h-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 Camara B, Hugueney P, Bouvier F, Kuntz M, Monéger R (1995). Biochemistry and molecular biology of chromoplast development. International Review of Cytology. Vol. 163. pp. 175–247. doi:10.1016/s0074-7696(08)62211-1. ISBN 9780123645678. PMID 8522420

[3] Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (October 2010). "Chromoplast differentiation: current status and perspectives". Plant & Cell Physiology. 51 (10): 1601–11. doi:10.1093/pcp/pcq136. PMID 20801922

[waser-nm-c-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Waser NM, Chittka L, Price MV, Williams NM, Ollerton J (June 1996). "Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters". Ecology. 77 (4): 1043–60. doi:10.2307/2265575. JSTOR 2265575

[thomson-ww-5] 5,0 ^5,1 Thomson WW (1966). "Ultrastructural Development of Chromoplasts in Valencia Oranges". Botanical Gazette. 127 (2–3): 133–9. doi:10.1086/336354. JSTOR 2472950. S2CID 83565950

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]