Cytochrom bc1 komplex

Animace komplexu III, dobře patrná jsou různá redoxní centra (hemy a FeS cluster) - animaci je třeba otevřít v samostatném okně

Cytochrom bc1 komplex (též komplex III, kód EC 7.1.1.8, před zavedením 7 třídy enzymů - translokas v roce 2018 EC 1.10.2.2) je velký enzymatický komplex na vnitřní mitochondriální membráně eukaryotických buněk (příp. v jednodušším provedení i na plazmatické membráně některých bakterií).^[1] Je to jeden z článků tzv. dýchacího řetězce a podílí se tedy na vytváření protonového gradientu napříč membránou, jenž umožňuje následně syntézu ATP. Pracuje přitom jako ubichinol:cytochrom c oxidoreduktáza, tedy oxiduje ubichinol (koenzym Q) a redukuje cytochrom c.^[1]

Stavba

Eukaryotický komplex III

Eukaryotický cytochrom bc1 je multiproteinový komplex uložený ve vnitřní mitochondriální membráně. U člověka obsahuje 11 různých polypeptidů, z nich jen cytochrom b je kódován v mtDNA a vyráběn přímo v mitochondriích. V komplexu se nachází čtyři redoxní centra, cytochrom b562, cytochrom b566, cytochrom c1 a konečně tzv. Rieskeho protein (obsahující FeS centrum Fe₂-S₂).^[2]

Z krystalografické analýzy je známo, že komplex III je symetrický dimer složený z dvou totožných oligomerických podjednotek, každý s 11 různými podjednotkami. Přitom platí, že Rieskeho protein je umístěn přibližně na pomezí mezi cytochromem c1 a cytochromem b.^[1]

Bakteriální cytochrom bc1 komplexy

Také bakterie mají cytochrom bc1 komplexy, který má velmi podobnou funkci, jako tomu je u eukaryot. Obvykle jsou však bakteriální komplexy mnohem menší a někdy obsahují pouhé tři podjednotky – cytochrom b, cytochrom c a Rieskeho protein.^[1]

Funkce

Komplex III je velice důležitou složkou elektronových transportních řetězců. Pracuje obvykle jako křižovatka, k níž směřují elektrony z celé řady dehydrogenáz (jako je např. NADH dehydrogenáza – komplex I, nebo sukcinát dehydrogenáza – komplex II). U eukaryot hraje velice výlučnou roli - neexistuje u nich jiný způsob, jak v dýchacím řetězci oxidovat ubichinol. Celá řada bakterií se však obejde bez cytochrom bc1 komplexu.^[1]

Byl vytvořen model funkce eukaryotického komplexu III. Souhrnně se dá řada enzymatických reakcí na komplexu III zapsat rovnicí:^[3]

QH₂ + 2 cyt c1_(oxid.) + 2H⁺_N —> Q + 2 cyt c1 _(reduk.) + 4H⁺_P

Farmakologie

Inhibitorem komplexu III jsou různé analogy ubichinonu, resp. deriváty hydrochinonu. Vážou se na komplex a blokují jeho funkci. Používají se někdy jako složky léčiv proti houbovým (Pneumocystis) a parazitickým (malárie) onemocněním. Výhodou takových léků je skutečnost, že nezabíjí bakterie (přítomné ve střevní mikroflóře), jelikož ty obvykle zvládají oxidovat ubichinol i jinými způsoby.^[1]

Reference

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f TRUMPOWER, Bernard L. Cytochrome bc1 Complex (Respiratory Chain Complex III). In: Lennarz,W.J., Lane, M.D. Encyclopedia of Biological Chemistry , Four-Volume Set, 1-4. [s.l.]: [s.n.]
↑ Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York: Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1.
↑ LEHNINGER, Albert L., David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger principles of biochemistry. 3rd. vyd. New York: Worth Publishers, 2000. Dostupné online. ISBN 1-57259-931-6.

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Cytochrom bc1 komplex na Wikimedia Commons

[ency-1] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f TRUMPOWER, Bernard L. Cytochrome bc1 Complex (Respiratory Chain Complex III). In: Lennarz,W.J., Lane, M.D. Encyclopedia of Biological Chemistry , Four-Volume Set, 1-4. [s.l.]: [s.n.]

[oxf-2] Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition. Příprava vydání R. Cammack et al. New York: Oxford university press, 2006. ISBN 0-19-852917-1.

[lehninger-3] LEHNINGER, Albert L., David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger principles of biochemistry. 3rd. vyd. New York: Worth Publishers, 2000. Dostupné online. ISBN 1-57259-931-6.

[1]

[2]

[3]