Cynodontia

Cynodontia; Stratigrafický výskyt: Pozdní perm – spodní křída, se savci až do současnosti
	Různé druhy cynodontů
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	strunatci (Chordata);
Podkmen	obratlovci (Vertebrata);
Třída	Synapsida;
Podtřída	therapsidi (Therapsida);
Řád	Cynodontia; Owen, 1861
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Cynodontia („kynodonti“) je skupina terapsidů, do které patří z kladistického hlediska i všichni současní savci. „Klasičtí“ pravěcí kynodonti byli plazi malé až střední velikosti, celkově většinou značně podobní savcům.^[1]^[2]

Evoluce

Kynodonti se vyvinuli v období pozdního permu a nepočítáme-li savce, všichni vyhynuli v průběhu rané křídy.^[3] Kynodonti jsou vývojově nejpokročilejší terapsidi a mnozí z nich pravděpodobně měli srst a z některých se koncem triasu pravděpodobně vyvinuli praví savci. Nejstarším známým kynodontem je pravděpodobně rod Charassognathus a o něco mladší je Procynosuchus, který žil částečně vodním způsobem života. Některé rody (například Chiniquodon) měly značné geografické rozšíření a jejich fosilie známe z území současné Jižní Ameriky, Afriky i Madagaskaru.^[4] Některé známe také z někdejších rovníkových oblastí v období pozdního triasu (souvrství Chinle).^[5]

Jen na území někdejší západní Gondwany (v Jižní Americe, Indii a Africe) je z období triasu známo přes 60 druhů kynodontů.^[6]^[7]

Význam

Kynodonti přežili největší hromadné vymírání všech dob, permské vymírání před 252 miliony let. Jedním z největších kynodontů byl raně až středně triasový rod Cynognathus, který byl dravý a zhruba jeden metr dlouhý. Nejmladším známým kynodontem (samozřejmě vyjma savců, ti žijí až dodnes) je Purbeckodon, který žil v rané křídě asi před 140 miliony let. Známými rody jsou Megazostrodon z jižní Afriky a Morganucodon z Evropy i Asie. Savci se vyvinuli z jim podobných kynodontů ve střední juře před zhruba 190 až 170 miliony let.

Kynodonti byli jedinou skupinou therapsidů, která přežila vymírání na konci triasu před 201 miliony let, při němž se k dominanci nad suchozemskými ekosystémy dostali populární dinosauři.^[8]

Charakteristika

Tato část článku pojednává jen o kynodontech s výjimkou savců. O znacích savců je pojednáno zde.

Kynodonti mají mnoho charakteristických znaků společných se savci. Všichni nesavčí kynodonti pravděpodobně kladli vejce, ale přesto měli stálou tělesnou teplotu a krmili mláďata mateřským mlékem. Jejich zuby rostly jinak než zuby savců.^[9] Objev jedince tritylodontida druhu Kayentatherium wellesi s přinejmenším 38 mláďaty v hnízdě ukázal, že již předkové savců měli jako odvozený znak reprodukci s velkým počtem potomstva, a to ještě před začátkem encefalizace (vývojového zvětšování mozkovny).^[10]^[11]

Výzkumy v pánvi Karoo na jihu Afriky ukázaly, že kynodonti pravděpodobně vyhrabávali komplexní systém podzemních nor, ve kterých zřejmě trávili většinu svého života.^[12]

Původně byli tito obratlovci vesměs masožraví, postupně se však některé jejich vývojové linie adaptovaly na jiný způsob života a přešly k omnivorii, insektivorii nebo herbivorii (případně kombinaci těchto trofických adaptací). To dokládají změny v morfologii jejich dentice, odhalené z fosilního záznamu.^[13]

Výzkum dentice brazilského eukynodonta rodu Brasilodon ukázal, že již tito pozdně triasoví kynodonti, žijící v době před 225 miliony let měli pouze dvě sady zubů (byli difodontní), podobně jako moderní savci (a ne jako současní plazi). Byli tedy savcům anatomicky více podobní, než se dosud předpokládalo.^[14]^[15]

Taxonomie

Obecné dělení

Cynodontia

Charassognathus

	Dvinia

	Procynosuchus

Epicynodontia

Cynosaurus

	Galesaurus^[16]

	Progalesaurus

	Nanictosaurus

	Thrinaxodon

Platycraniellus

Eucynodontia

	Cynognathia →

	Probainognathia →

taxonomie podskupiny Cynognathia

→ Cynognathia

Cynognathus

Gomphodontia

Diademodon

Trirachodontidae

	Beishanodon

	Sinognathus

Trirachodon

	Cricodon

	Langbergia

Traversodontidae

	Andescynodon

	Pascualgnathus

Scalenodon^[17]

Luangwa

Traversodon

"Scalenodon" attridgei

Mandagomphodon

Nanogomphodon

	Arctotraversodon

	Boreogomphodon

Massetognathinae

Massetognathus

	Dadadon

	Santacruzodon

Gomphodontosuchinae

Menadon

Gomphodontosuchus

Protuberum

	Exaeretodon

	Scalenodontoides

taxonomie podskupiny Probainognathia

→ Probainognathia

Lumkuia

Ecteninion

	Aleodon

	Chiniquodon

Tritheledontidae

	Chaliminia

	Elliotherium

	Diarthrognathus

	Pachygenelus

Brasilodontidae

	Brasilitherium

	Brasilodon

^[18]

Tritylodontidae

Oligokyphus

Kayentatherium

	Tritylodon

	Beinotherium

Mammaliaformes

	Morganucodonta

	Docodonta

	Tikitherium

	Hadrocodium

	Mammalia (savci)

Odkazy

Reference

↑ Florencia S. Filippini, Fernando Abdala, and Guillermo H. Cassini (2022). Body mass estimation in Triassic cynodonts from Argentina based on limb variables. Acta Palaeontologica Polonica (in press). doi: https://doi.org/10.4202/app.00919.2021
↑ Luisa C. Pusch, Christian F. Kammerer & Jörg Fröbisch (2024). The origin and evolution of Cynodontia (Synapsida, Therapsida): Reassessment of the phylogeny and systematics of the earliest members of this clade using 3D-imaging technologies. The Anatomical Record (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1002/ar.25394
↑ Luke A. Norton, Fernando Abdala, Bruce S. Rubidge & Jennifer Botha (2022). Tooth replacement in the non-mammalian cynodont Cynosaurus suppostus (Therapsida) from the late Permian of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology. Article: e2001650. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2001650
↑ Helke B. Mocke, Leandro C. Gaetano & Fernando Abdala (2020). A new species of the carnivorous cynodont Chiniquodon (Cynodontia, Chiniquodontidae) from the Namibian Triassic. Journal of Vertebrate Paleontology, 39(6): Article: e1754231 [2019]. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1754231
↑ Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Hans-Dieter Sues and Christian A. Sidor (2020). A new non-mammalian eucynodont from the Chinle Formation (Triassic: Norian), and implications for the early Mesozoic equatorial cynodont record. Biology Letters. 16(11): 20200631. doi: https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0631
↑ Fernando Abdala, Leandro C. Gaetano, Agustín G. Martinelli, Marina Bento Soares & Bruce S. Rubidge (2020). Non-mammaliaform cynodonts from western Gondwana and the significance of Argentinean forms in enhancing understanding of the group. Journal of South American Earth Sciences, 102884. doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102884
↑ Mohd Shafi Bhat, Sanghamitra & P. M. Datta (2020). New cynodonts (Therapsida, Eucynodontia) from the Late Triassic of India and their significances. Journal of Paleontology. doi: https://doi.org/10.1017/jpa.2020.95
↑ SOCHA, Vladimír. Jak dinosauři ovládli jurský svět. OSEL.cz [online]. 11. října 2021. Dostupné online. (česky)
↑ Rachel N. O'Meara, Wendy Dirks & Agustín G. Martinelli (2018). Enamel formation and growth in non-mammalian cynodonts. Royal Society Open Science 5(5) 172293. doi: 10.1098/rsos.172293
↑ Eva A. Hoffman & Timothy B. Rowe (2018). Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-018-0441-3
↑ https://phys.org/news/2018-08-mammal-forerunner-reptile-brain-evolution.html
↑ Bordy, Emese M.; et al. (2019). Vertebrate scratch traces from the Middle Triassic Burgersdorp Formation of the main Karoo Basin, South Africa: Sedimentological and ichnological assessment. Journal of African Earth Sciences (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2019.103594
↑ Christophe Hendrickx, Leandro C. Gaetano, Jonah N. Choiniere, Helke Mocke & Fernando Abdala (2020). A new traversodontid cynodont with a peculiar postcanine dentition from the Middle/Late Triassic of Namibia and dental evolution in basal gomphodonts. Journal of Systematic Palaeontology. 20: 1669–1706. doi: https://doi.org/10.1080/14772019.2020.1804470
↑ Cabreira, S. F.; et al. (2022). Diphyodont tooth replacement of Brasilodon--A Late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals. Journal of Anatomy (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/joa.13756
↑ https://www.nhm.ac.uk/press-office/press-releases/earliest-known-mammal-is-identified-using-fossil-tooth-records.html
↑ Leandro C. Gaetano & Fernando Abdala (2021). The stapes of Thrinaxodon Seeley, 1894 and Galesaurus Owen, 1859: a case of study for intraspecific variability in basal cynodonts. Comptes Rendus Palevol. 20(5): 57-74. doi: https://doi.org/10.5852/cr-palevol2021v20a5
↑ Zoe T. Kulik (2023). Rare osteohistological evidence of skeletal maturity in the early diverging traversodontid Scalenodon angustifrons, with comments on histological sampling coverage in Cynodontia. Journal of Vertebrate Paleontology. e2249964. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2023.2249964
↑ Abdala, F.; et al. (2023). On taxonomic issues, ontogenetic series and tooth replacement. Comments on Diphyodont tooth replacement of Brasilodon—A late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals by Cabreira et al.. Journal of Anatomy (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/joa.13803

Literatura

Morgan L. Guignard, Agustin G. Martinelli & Marina B. Soares (2018). Reassessment of the postcranial anatomy of Prozostrodon brasiliensis and implications for postural evolution of non-mammaliaform cynodonts. Journal of Vertebrate Paleontology: e1511570. doi: 10.1080/02724634.2018.1511570.
Marcus Lukic-Walther, Neil Brocklehurst, Christian F. Kammerer & Jörg Fröbisch (2018). Diversity patterns of nonmammalian cynodonts (Synapsida, Therapsida) and the impact of taxonomic practice and research history on diversity estimates. Paleobiology. doi: https://doi.org/10.1017/pab.2018.38
Julien Benoit (2019). Parental care or opportunism in South African Triassic cynodonts? South African Journal of Science 115(3/4): Art. #5589. doi: https://doi.org/10.17159/sajs.2019/5589
Katrina E. Jones, Sarah Gonzalez, Kenneth D. Angielczyk & Stephanie E. Pierce (2020). Regionalization of the axial skeleton predates functional adaptation in the forerunners of mammals. Nature Ecology & Evolution. doi: https://doi.org/10.1038/s41559-020-1094-9
Grace L. Varnham, Philip D. Mannion & Christian F. Kammerer (2021). Spatiotemporal variation in completeness of the early cynodont fossil record and its implications for mammalian evolutionary history. Palaeonology. doi: https://doi.org/10.1111/pala.12524
Stefanello, M.; et al. (2023). A complete skull of a stem mammal from the Late Triassic of Brazil illuminates the early evolution of prozostrodontian cynodonts. Journal of Mammalian Evolution (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1007/s10914-022-09648-y

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Cynodontia na Wikimedia Commons

[1] Florencia S. Filippini, Fernando Abdala, and Guillermo H. Cassini (2022). Body mass estimation in Triassic cynodonts from Argentina based on limb variables. Acta Palaeontologica Polonica (in press). doi: https://doi.org/10.4202/app.00919.2021

[2] Luisa C. Pusch, Christian F. Kammerer & Jörg Fröbisch (2024). The origin and evolution of Cynodontia (Synapsida, Therapsida): Reassessment of the phylogeny and systematics of the earliest members of this clade using 3D-imaging technologies. The Anatomical Record (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1002/ar.25394

[3] Luke A. Norton, Fernando Abdala, Bruce S. Rubidge & Jennifer Botha (2022). Tooth replacement in the non-mammalian cynodont Cynosaurus suppostus (Therapsida) from the late Permian of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology. Article: e2001650. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2001650

[4] Helke B. Mocke, Leandro C. Gaetano & Fernando Abdala (2020). A new species of the carnivorous cynodont Chiniquodon (Cynodontia, Chiniquodontidae) from the Namibian Triassic. Journal of Vertebrate Paleontology, 39(6): Article: e1754231 [2019]. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1754231

[5] Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Hans-Dieter Sues and Christian A. Sidor (2020). A new non-mammalian eucynodont from the Chinle Formation (Triassic: Norian), and implications for the early Mesozoic equatorial cynodont record. Biology Letters. 16(11): 20200631. doi: https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0631

[6] Fernando Abdala, Leandro C. Gaetano, Agustín G. Martinelli, Marina Bento Soares & Bruce S. Rubidge (2020). Non-mammaliaform cynodonts from western Gondwana and the significance of Argentinean forms in enhancing understanding of the group. Journal of South American Earth Sciences, 102884. doi: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2020.102884

[7] Mohd Shafi Bhat, Sanghamitra & P. M. Datta (2020). New cynodonts (Therapsida, Eucynodontia) from the Late Triassic of India and their significances. Journal of Paleontology. doi: https://doi.org/10.1017/jpa.2020.95

[8] SOCHA, Vladimír. Jak dinosauři ovládli jurský svět. OSEL.cz [online]. 11. října 2021. Dostupné online. (česky)

[9] Rachel N. O'Meara, Wendy Dirks & Agustín G. Martinelli (2018). Enamel formation and growth in non-mammalian cynodonts. Royal Society Open Science 5(5) 172293. doi: 10.1098/rsos.172293

[10] Eva A. Hoffman & Timothy B. Rowe (2018). Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-018-0441-3

[11] ttps://phys.org/news/2018-08-mammal-forerunner-reptile-brain-evolution.html

[12] Bordy, Emese M.; et al. (2019). Vertebrate scratch traces from the Middle Triassic Burgersdorp Formation of the main Karoo Basin, South Africa: Sedimentological and ichnological assessment. Journal of African Earth Sciences (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.jafrearsci.2019.103594

[13] Christophe Hendrickx, Leandro C. Gaetano, Jonah N. Choiniere, Helke Mocke & Fernando Abdala (2020). A new traversodontid cynodont with a peculiar postcanine dentition from the Middle/Late Triassic of Namibia and dental evolution in basal gomphodonts. Journal of Systematic Palaeontology. 20: 1669–1706. doi: https://doi.org/10.1080/14772019.2020.1804470

[14] Cabreira, S. F.; et al. (2022). Diphyodont tooth replacement of Brasilodon--A Late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals. Journal of Anatomy (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/joa.13756

[15] ttps://www.nhm.ac.uk/press-office/press-releases/earliest-known-mammal-is-identified-using-fossil-tooth-records.html

[16] Leandro C. Gaetano & Fernando Abdala (2021). The stapes of Thrinaxodon Seeley, 1894 and Galesaurus Owen, 1859: a case of study for intraspecific variability in basal cynodonts. Comptes Rendus Palevol. 20(5): 57-74. doi: https://doi.org/10.5852/cr-palevol2021v20a5

[17] Zoe T. Kulik (2023). Rare osteohistological evidence of skeletal maturity in the early diverging traversodontid Scalenodon angustifrons, with comments on histological sampling coverage in Cynodontia. Journal of Vertebrate Paleontology. e2249964. doi: https://doi.org/10.1080/02724634.2023.2249964

[18] Abdala, F.; et al. (2023). On taxonomic issues, ontogenetic series and tooth replacement. Comments on Diphyodont tooth replacement of Brasilodon—A late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals by Cabreira et al.. Journal of Anatomy (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1111/joa.13803

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]