Smeđe alge

Phaeophyceae
(Razred smeđe ili mrke alge)
Vremenski raspon:
Kasna jura → Sadašnjost
Phaeophyceae ; (Razred smeđe ili mrke alge); Vremenski raspon:; Kasna jura → Sadašnjost
	Šuma smeđih algi (Macrocystis pyrifera)
Sistematika
Domena	Eukaryota
Carstvo	Chromista
Koljeno	Ochrophyta
Razred	Phaeophyceae; Kjellman
	Podrazred Discosporangiophycidae Discosporangiales; ; Podrazred Ishigeophycidae Ishigeales; ; Podrazred Dictyotophycidae Dictyotales; Onslowiales; Sphacelariales; Syringodermatales; ; Podrazred Fucophycidae Ascoseirales; Asterocladales; Desmarestiales; Ectocarpales; Fucales; Laminariales; Nemodermatales; Phaeosiphoniellales; Ralfsiales; Scytothamnales; Sporochnales; Tilopteridales; ;
Sinonimi
	Fucophyceae Warming, 1884; Melanophyceae Rabenhorst, 1863; Phaeophyta ;

Smeđe alge ili mrke alge (lat. Phaeophyceae) su razred velike skupine višećelijskih algi, uključujući mnoge morske u hladnijim vodama Sjeverne hemisfere. Većina smeđih algi živi u morskom okruženju, gdje imaju važnu ulogu i kao hrana i kao stanište. Naprimjer, alge roda Macrocystis, kelp iz reda Laminariales, mogu doseći dužinu od čak 60 m i tvoriti istaknuto podmorje alfa šuma. Šume alge poput ovih sadrže visoku razinu bioraznolikosti.^[1] Drugi primjer je Sargassum, koji stvara jedinstvene plutajuće tepihe morskih algi u tropskim vodama Sargaskog mora koji služe kao staništa mnogim vrstama. Mnoge smeđe alge, poput članova reda Fucales, obično rastu uz stjenovite morske obale. Neki članovi mrkih algi, kao što je kelp, koriste se kao hrana za ljude i domaće životinje.

Širom svijeta poznato je između 1.500 i 2.000 vrsta ovih algi.^[2] Neke vrste, poput Ascophyllum nodosum, postale su same po sebi predmet opsežnih istraživanja zbog svog komercijalnog značaja. Oni također imaju ekološki značaj kroz fiksaciju ugljika.

Smeđe alge pripadaju grupi Heterokontophyta, velikoj skupini organizama eukariota koji se najprepoznatljivije razlikuju po tome što su hloroplasti okruženi sa četiri membrane, što sugerira porijeklo iz simbiotske veze između baznog eukariota i drugog eukariotskog organizma. Većina smeđih algi sadrži pigment fukoksantin koji je odgovoran za izrazitu zelenkasto-smeđu boju koja im daje ime. Smeđe alge su jedinstvene među heterokontima u razvoju višećelijskih oblika s diferenciranim tkivima, ali razmnožavaju se pomoću bičastih spora i gameta koje jako nalikuju ćelijama drugih heterokonata. Genetičke studije pokazuju da su njihovI najbliži srodnici žuto-zelene alge.

Morfologija i građa

Smeđe alge postoje u širokom rasponu veličina i oblika. Najmanji članovi grupe rastu poput sićušnih, pernatih tufni sa ćelijama dugim ne više od nekoliko centimetara.^[3] Neke vrste imaju fazu životnog ciklusa kojoj se alga sastoji od samo nekoliko ćelija, što ih čini mikroskopskim. Ostale skupine smeđih algi rastudo puno većih dimenzija veličine. Rod Ascophyllum i kožna alga su često najvidljivije na svojim staništima.^[4] Kelpovi mogu imati rang veličina od 2 cm⁻¹ kod Postelsia do gigantskih oblika u šumama Macrocystis pyrifera, koji rastu do dužine od oko 150 m.^[5]^[6] i najveća je od svih algi. Smeđe alge se u obliku kreću od malih korastih ili jastučastih^[7] sa lisnatim slobodno plutajućim površinama tepisima formiranim algama vrsta roda Sargassum. Oni se mogu sastojati od delikatnih vlakana u obliku filca, kao u rodu Ectocarpus, ili spljoštenih grana koje nalikuju ventilatoru, kao u rodu Padina.

Bez obzira na veličinu ili oblik, dva vidljiva obilježja razdvajaju Phaeophyceae od svih ostalih algi. Prvo, članovi grupe imaju karakterističnu boju koja se kreće od maslinastozelene do različitih nijansi smeđe. Posebna nijansa ovisi o količini fukoksantina koja je prisutna u algi. Drugo, sve smeđe alge su višećelijske. Nema poznatih vrsta koje postoje kao pojedinačne ćelije ili kao kolonije ćelija,a smeđe alge su jedina glavna skupina algi koja ne uključuje takve oblike. Međutim, to može biti rezultat klasifikacije, a ne posljedica evolucije, jer sve skupine za koje se smatra da su najbliži srodnici smeđih oblika uključuju jednoćelijske ili kolonijalne oblike. Oni mogu mijenjati boju ovisno o slanosti, u rasponu od crvenkaste do smeđe.

Vidljive morfološke strukture

Bez obzira na oblik, tijelo svih smeđih algi naziva se talus, što ukazuje na to da mu nedostaju složeni ksilem i floem vaskularnih biljaka. To ne znači da smeđim algama potpuno nedostaju specijalizirane strukture. Ali, budući da neki botaničari "prave" stabljike, listove i korijenje definiraju prisustvom ovih tkiva, njihovo odsustvo u smeđim algama znači da stabljike i listopadne strukture u nekim skupinama smeđih algi moraju biti opisane korištenjem drugačije terminologije.^[8] Iako sve smeđe nisu strukturno složene, one obično posjeduju jedan ili više karakterističnih dijelova.

Postoji izvjesna korijenska struktura u dnu alge. Kao i korijenski siatem u biljkama, taj držač služi za sidrenje alge na svom „supstratu“ gdje raste i na taj način sprečava da ih odnese struju. Za razliku od korijenskog sistema, to obično ne služi kao primarni organ za unos vode, niti uzima hranjive tvari iz supstrata. Ukupni fizički izgled razlikuje se među raznim smeđim algama i među raznim supstratima. Može biti jako razgranat ili imati izgled šalice. Pojediačne alge obično imaju samo jednan držač, mada neke vrste imaju više vrsta strukova koji rastu iz njihovog čvrstog držača.

Struk je stabljika ili struktura slična stabljici koja postoji u algi. Može narasti kao kratka građevina u blizini baze alge (kao u Laminaria ) ili se može razviti u veliku, složenu strukturu koja prolazi kroz cijelo tijelo alge (kao u Sargassum ili Macrocystis). U strukturno najdiferenciranijim smeđim algama (poput Fucus), tkiva unutar struka podijeljena su u tri različita sloja ili regije. Ove regije uključuju središnju koru, okružujući korteks i vanjsku epidermu, od kojih svaka ima analog u stablu vaskularne biljke. U nekim smeđim algama, područje srži uključuje izdužene ćelije koje po strukturi i funkciji nalikuju floemu vaskularnih biljaka. Kod drugih (kao što je Nereocystis), središte struka je šuplje i ispunjeno plinom koji služi za zadržavanje tog dijela u uzgonu alge. Tip može biti relativno fleksibilan i elastičan u vrstama poput Macrocystis pyrifera koje rastu u jakim strujama ili može biti krutiji kod vrsta poput Postelsia palmaeformis koje su izložene atmosferi tokom oseke.

Mnoge alge imaju spljošten dio koji može ličiti na list, a to se naziva liska, lamina ili frond . Naziv liska najčešće se primjenjuje na jednu nepodijeljenu strukturu, dok se frond može primijeniti na sve ili većinu algi spljoštenog talusa, ali ta se razlika univerzalno ne primjenjuje. Naziv lamina odnosi se na onaj dio strukturno diferencirane alge koji je spljošten. To može biti jednostruka ili podijeljena struktura i može se biti na znatnom dijelu alge. Naprimjer, u rodu Fucus, lamina je kao široko krilo tkiva koje neprekidno teče uz obje strane razgranatog „srednjeg grla“. Srednji greben i lamina zajedno čine gotovo cijelu morsku travu, tako da se lamina širi po cijeloj algi, a ne postoji kao njen lokalizirani dio.

U nekim smeđim algama postoji jedna lamina ili lopatica, dok u drugima može biti mnogo zasebnih. Čak i kod onih vrsta koje u početku stvaraju jednu laminu, struktura se može kidati grubim strujama ili kao dio sazrijevanja formirati dodatne lamine. Mogu biti pričvršćeni izravno na šipku, na držač bez pojaseva ili može postojati zračni mjehur između vrpce i lopatice. Površina lamele ili lopatice može biti glatka ili naborana; tkiva mogu biti tanka i fleksibilna ili gusta i kožna. U vrstama poput Egregia menziesii, ova karakteristika može se mijenjati ovisno o turbulenciji voda u kojima raste. Kod drugih vrsta površina liske je obložena slinastom masom kako bi se obeshrabrilo vezivanje epifita ili odvratili biljojedi. Liske su također dijelovi alge koji nose reproduktivne strukture.

Većina vrsta živi u morskim vodama, a najbrojnije su u umjerenim i hladnim dijelovima oceana. Samo četiri vrste zastupljene su u slatkim vodama. Neke smeđe alge prilagođene su životu u bočatim vodama, a te vrste su gotovo isključivo aseksualne.

Unutrašnje strukture

U citoplazmi smeđih algi je krupna vakuola, jedno jedro, ribosomi i mitohondrije. Boja algi je smeđe-zelena do smeđa što je uvjetovano ksantofilima i karotenom. Zbog toga su hromatofore ove skupine označene kao feoplasti, kojih u ćelijama ima više. Pigmenti ovih algi su: hlorofili a i c, beta-karoten i nekoliko ksantofila (fukokstantin, lutein, flavoksantin, neofukoksantin, neoksantin i violaksantin).

Unutrašnji sloj sćelijskog zida je celulozni, a vanjski pektinski. Također, u ćelijama se često nalaze i polisaharid algin, te fukoidin (kalcijeva so alginske kiseline). Vanjski dio zida je želatinozan od algina, koji može ispuniti i međućelijske prostore; zato se po površini talusa nekih smeđih algi pojavljuje sluzasta masa.

Proizvodi fotosinteze smeđih algi je ugljikohidrat laminarin, kapljice ulja i alkohol manit.

Razmnožavanje

Smeđe alge razmnožavaju se spolnim putem i nespolno. Nespolno razmnožavanje je vegetativno (fragmentacijom talusa) i zoosporama, izuzev reda Dyctiotales, čije vrste se razmnožavaju aplanosporama.

Spolno razmnožavanje ksrakteriziraju izogamija, oogamija i heterogamija. Na osnovu životnog ciklusa, smeše alge su podijeljene u tri skupine, koje obilježava:

izomorfna smjenom generacija (najprimitivniji oblik), sa heteromorfnom smjenom generacija,
odsustvo smjene generacija.

Pokretni stadiji, spore i gameti, vretenasti su, sa dva nejednaka bočna biča, od kojih je duži usmjeren prema naprijed, a kraći prema natrag. Ispod mjesta pričvršćivanja bičeva nalazi se crvena očna stigm, a u proširenom stražnjem dijelu jedan ili više feoplasta.

Upotreba

Alginska kiselina se izdvaja iz mase smeđih algi, a koristi se kao emulgator u slastičarstvu, industriji gume, boja, farmaceutskoj industriji, izradi kože, filmova, itd. Sintetizirani alkohol manit se koristi u farmaceutskoj industriji. Dosta smeđih algi su jestive, pa se često pojavljuju u kulinarstvu, posebno u japanskoj kuhinji. Također su i bogate ugljikohidratima te vitaminima.

Filogenija

Prema Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.^[9]

Phaeophyceae

	Discosporangiales

	Ishigeales

Dictypophycidae

Onslowiales

Dictyotales

	Syringodermatales

	Sphacelariales

Fucophycidae

Bachelotiaceae

Desmarestiales

	Sporochnales

	Ascoseirales

Ralfsiales

Tilopteridales

	Nemodermatales

	Fucales

	Scytothamnales

Laminariales

	Asterocladales

	Ectocarpales

Taksonomija

Redovi smeđih algi:

Ascoseirales V. A. Petrov
Asterocladales T.Silberfeld, M.-F.Racault, R.L.Fletcher, A.F.Peters, F.Rousseau & B.de Reviers
Desmarestiales Setchell & Gardner
Dictyotales F. R. Kjellman
Dictyotophycidae Silberfeld, F.Rousseau & Reviers
Discosporangiales O.C.Schmidt
Discosporangiophycidae Silberfeld, F. Rousseau & Reviers
Ectocarpales Bessey
Fucales Bory
Fucophycidae Cavalier-Smith
Ishigeales G. Y. Cho & Boo
Ishigeophycidae Silberfeld, F. Rousseau & Reviers
Laminariales W. Migula
Nemodermatales M. Parente, R. L. Fletcher, F. Rousseau & N. Phillips
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine
Phaeophyceae ordo incertae sedis
Phaeosiphoniellales Silberfeld, F.Rousseau & Reviers
Ralfsiales Nakamura ex P.-E.Lim & H.Kawai
Scytothamnales A. F. Peters & M. N. Clayton
Sphacelariales W. Migula
Sporochnales Sauvageau
Stschapoviales H.Kawai
Syringodermatales E. C. Henry
Tilopteridales Bessey

Poneko uvrštava i:

Cutleriales Oltmanns
Scytosiphonales Feldmann, 1949

Također pogledajte

Reference

^ Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9. 8. 2011). "Brown algae". Current Biology. 21 (15): R573–R575. doi:10.1016/j.cub.2011.05.006. PMID 21820616.
^ Hoek, Christiaan; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, David; Jahns, H.M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. str. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.
^ Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests. Monterey Bay Aquarium. ISBN 978-1-878244-01-7.
^ Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. str. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.
^ Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). Marine Algae of California. California: Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-0867-8.
^ Cribb, A. B. (1953). "Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters". Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 5 (1): 1–34. doi:10.1071/MF9540001.
^ Jones, W. E. (1962). "A key to the genera of the British seaweeds" (PDF). Field Studies. 1 (4): 1–32.^{[mrtav link]}
^ Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005). Biology of Plants (7th izd.). New York: W. H. Freeman and Company. str. 316–321, 347. ISBN 978-0-7167-1007-3.
^ Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). "An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)". Cryptogamie, Algologie. 35 (2): 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Smeđe alge

[:0-1] Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9. 8. 2011). "Brown algae". Current Biology. 21 (15): R573–R575. doi:10.1016/j.cub.2011.05.006. PMID 21820616.

[2] Hoek, Christiaan; den Hoeck, Hoeck Van; Mann, David; Jahns, H.M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. str. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.

[3] Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests. Monterey Bay Aquarium. ISBN 978-1-878244-01-7.

[4] Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. str. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.

[Abbott_76-5] Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). Marine Algae of California. California: Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-0867-8.

[Cribb1953-6] Cribb, A. B. (1953). "Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters". Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 5 (1): 1–34. doi:10.1071/MF9540001.

[Jones62-7] Jones, W. E. (1962). "A key to the genera of the British seaweeds" (PDF). Field Studies. 1 (4): 1–32.^{[mrtav link]}

[8] Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005). Biology of Plants (7th izd.). New York: W. H. Freeman and Company. str. 316–321, 347. ISBN 978-0-7167-1007-3.

[BioOne-9] Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). "An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)". Cryptogamie, Algologie. 35 (2): 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]