Кровообіг

Система кровообігу
Система кровообігу
	Кровообіг людини. На малюнку зображені артерії, капіляри та вени, якими проходить кров
Деталі
Ідентифікатори
Латина	systema cardiovasculare
MeSH	D001775
	Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих]

Кровоо́біг — процес постійної циркуляції крові в організмі, що забезпечує його життєдіяльність. Кровоносну систему організму іноді об'єднують із лімфатичною системою в серцево-судинну систему.

Рух крові виникає внаслідок скорочення серця і повертається назад до нього судинами. Кров забезпечує тканини організму киснем, поживними речовинами, гормонами і постачає продукти обміну речовин до органів їх виділення. Збагачення крові киснем відбувається в легенях, а насичення поживними речовинами — в органах травлення. У печінці та нирках відбувається нейтралізація й виведення продуктів метаболізму. Кровообіг регулюється гормонами та нервовою системою. Розрізняють мале (крізь легені) і велике (крізь органи і тканини) кола кровообігу.^[1]

Кровообіг — важливий чинник життєдіяльності організму людини і тварин. Кров може виконувати свої різноманітні функції тільки пербуваючи в сталому русі.

Кровоносна система людини і багатьох тварин складається з серця і судин, якими кров рухається до тканин і органів, а потім повертається до серця. Великі судини, якими кров рухається до органів і тканин, називаються артеріями. Артерії розгалужуються на менші артерії — артеріоли, і, нарешті, на капіляри. Судинами, які називаються венами, кров повертається до серця.

Кровоносна система людини та інших хребетних належить до закритого типу — кров за нормальних умов не покидає організм. Деякі види безхребетних мають відкриту кровоносну систему.

Рух крові забезпечує різниця кров'яного тиску в різних судинах.

Історія дослідження

Ще античні дослідники припускали, що в живих організмах всі органи функціонально пов'язані, тому впливають один на одного. Висловлювалися різні припущення. Гіппократ — «батько медицини», і Арістотель — найвизначніший із грецьких мислителів, що жили майже 2500 років тому, цікавилися питаннями кровообігу і вивчали його. Проте античні уявлення були недосконалі, а в багатьох випадках помилкові. Вони уявляли венозні й артеріальні кровоносні судини як дві самостійні системи, не сполучені між собою. Вважалося, що кров рухається тільки венами, в артеріях натомість, перебуває повітря. Це обґрунтовували тим, що під час розтину трупів людей і тварин у венах кров була, а артерії були порожні, без крові.

Це переконання було спростоване завдяки працям римського дослідника і лікаря Клавдія Галена (130–200). Він дослідно довів, що кров рухається завдяки серцю і артеріями, і венами.

Після Галена аж до XVII століття вважали, що кров з правого передсердя потрапляє в ліве якимсь чином крізь перегородку.

У 1628 році англійський фізіолог, анатом і лікар Вільям Гарвей (1578 — 1657) оприлюднив свою працю «Анатомічне дослідження про рух серця і крові у тварин», в якому вперше в історії медицини експериментально показав, що кров рухається від шлуночків серця артеріями і повертається до передсердя венами. Поза сумнівом, обставиною, яка більше за інших спонукала Вільяма Гарвея до усвідомлення того, що кров обертається, виявилася наявність у венах клапанів, функціонування яких свідчить про пасивний гідродинамічний процес. Він зрозумів, що це могло б мати сенс тільки в тому разі, якщо кров у венах тече до серця, а не від нього, як припустив Гален і як вважала європейська медицина до часів Гарвея. Гарвей був також першим, хто кількісно оцінив серцевий викид у людини, і переважно завдяки цьому, незважаючи на величезну недооцінку (1020,6 г/хв, тобто близько 1 л/хв замість 5 л/хв), скептики переконалися, що артеріальна кров не може безперервно створюватися в печінці, а, отже, вона повинна циркулювати. Таким чином, ним була побудована сучасна схема кровообігу людини й інших ссавців, що містить два кола. Невиясненим залишалося питання про те, як кров потрапляє з артерій у вени.

Саме в рік оприлюднення революційної праці Гарвея (1628) народився Марчело Мальпігі, який через 50 років відкрив капіляри — ланку кровоносних судин, яка сполучає артерії та вени; завершивши таким чином опис замкнутої судинної системи.

Найперші кількісні вимірювання механічних явищ в кровообігу зробив Стівен Гейлс (1677 — 1761), він виміряв артеріальний і венозний кров'яний тиск, об'єм окремих камер серця і швидкість витікання крові з декількох вен і артерій, продемонструвавши таким чином, що велика частина опору перебігу крові припадає на область мікроциркуляції. Вчений вважав, що внаслідок пружності артерій перебіг крові у венах залишається більш-менш сталим, а не пульсує, як в артеріях.

Пізніше, у XVIII і XIX століттях низка відомих гідромеханіків зацікавилися питаннями циркуляції крові і зробили істотний внесок у розуміння цього процесу. Серед них були Леонард Ейлер, Даніель Бернуллі (який був насправді професором анатомії) і Жан Луї Марі Пуазейль (також лікар; його приклад особливо показує, як спроба розв'язати часткове прикладне завдання може привести до розвитку фундаментальної науки). Одним з найвизначніших учених-універсалів був Томас Юнг (1773 — 1829), також лікар, чиї дослідження з оптики, призвели до встановлення хвильової теорії світла і розуміння сприйняття кольору. Інша важлива область досліджень Юнга стосується природи пружності, зокрема властивостей і функції пружних артерій; його теорія розповсюдження хвиль в пружних трубках досі вважається фундаментальним коректним описом пульсового тиску в артеріях. Саме в його лекції з цього питання в Королівському товаристві в Лондоні міститься заява, що «питання про те, яким чином і в якій мірі циркуляція крові залежить від м'язових і пружних сил серця й артерій в припущенні, що природа цих сил відома, повинен стати просто питанням найдосконаліших розділів теоретичної гідравліки».

Схему кровообігу Гарвея розширив Микола Аринчин при створенні в XX столітті схеми гемодинаміки.^{[джерело?]} Виявилося, що скелетні м'язи щодо кровообігу є не лише протічною судинною системою і споживачами крові, «утриманцями» серця, але і органами, які, самозабезпечуючись, є могутніми насосами — периферійним «серцем». За тиском крові, що спричинюється м'язом, він не лише не поступається, але навіть перевищує тиск, підтримуваний центральним серцем, і служить ефективним його помічником. Через те, що скелетних м'язів дуже багато, понад 1000, їхня роль у просуванні крові у здорової і навіть хворої людини, поза сумнівом, велика.

Кола кровообігу людини

Кровообіг відбувається двома основними шляхами, званими колами: малим і великим колами кровообігу.

Малим колом кров циркулює крізь легені. Рух крові цим колом починається зі скорочення правого передсердя, після чого кров надходить у правий шлуночок серця, скорочення якого штовхає кров в легеневий стовбур. Циркуляція крові в цьому напрямку регулюється передсердно-шлуночковою перегородкою і двома клапанами: тристулковим (між правим передсердям і правим шлуночком), що запобігає поверненню крові до передсердя, і клапаном легеневої артерії, що запобігає поверненню крові з легеневого стовбура в правий шлуночок. Легеневий стовбур розгалужується до мережі легеневих капілярів, де кров насичується киснем шляхом вентиляції легень. Потім кров крізь легеневі вени повертається з легенів у ліве передсердя.

Велике коло кровообігу постачає насичену киснем кров до органів та тканин. Ліве передсердя скорочується одночасно з правим і штовхає кров в лівий шлуночок. З лівого шлуночка кров надходить до аорти. Аорта розгалужується на артерії і артеріоли, а також доповнена, двостулковим (мітральним) клапаном і клапаном аорти.

Таким чином, кров рухається великим колом кровообігу від лівого шлуночка до правого передсердя, а потім малим колом кровообігу від правого шлуночка до лівого передсердя.

Також існують ще два кола кровообігу:

Серцеве коло кровообігу — Це коло кровообігу починається від аорти двома коронарними серцевими артеріями, якими кров надходить у всі шари і частини серця, а потім збирається по дрібних венах у венозний вінцевий синус і закінчується венами серця, що впадають у праве передсердя.

Плацентарне — Відбувається по замкнутій системі, ізольованій від кровоносної системи матері. Плацентарне коло кровообігу починається від плаценти, яка є провізорним (тимчасовим) органом, через котрий плід отримує від матері кисень, поживні речовини, воду, електроліти, вітаміни, антитіла і віддає вуглекислий газ і шлаки.

Механізм кровообігу

Це твердження повністю справедливо для артерій і артеріол, капілярів та вен в капілярах і венах з'являються допоміжні механізми, про які нижче. Рух артеріальної крові шлуночками відбувається до ізофігмічної точки капілярів, де відбувається викид води і солей в інтерстиціальну рідину і розвантаження артеріального тиску до тиску в інтерстіціальній рідині, величина якого близько 25 мм рт. ст.. Далі відбувається реабсорбція (зворотне всмоктування) води, солей і продуктів життєдіяльності клітин з інтерстіціальної рідини в посткапіляри під дією всмоктувальної сили передсердь (рідинний вакуум — переміщення атріовентрикулярних перегородок, АВП донизу) і далі — самопливом під дією сил гравітації до передсердь. Переміщення АВП вгору призводить до систоли передсердь і одночасно до діастоли шлуночків. Відмінність тисків створюється ритмічною роботою передсердь і шлуночків серця, що перекачує кров з вен в артерії.

Серцевий цикл

Докладніше: Серцевий цикл

Права половина серця і ліва, працюють узгоджено. Для зручності викладу тут буде розглянута робота лівої половини серця. Серцевий цикл поділяється на загальну діастолу (розслаблення), систолу (скорочення) передсердь, систолу шлуночків. Під час загальної діастоли тиск в порожнинах серця близький до нуля, в аорті повільно знижується з систолічного до діастолічного, в нормі у людини дорівнюють відповідно 120 і 80 мм рт. ст. Оскільки тиск в аорті вищий, ніж в шлуночку, аортальний клапан закритий. Тиск у великих венах (центральний венозний тиск, ЦВТ) становить 2…3 мм рт.ст., тобто трохи вищий, ніж в порожнинах серця, таким чином кров надходить у передсердя і, транзитом, в

шлуночки. Передсердно-шлуночкові клапани в цей час відкриті. Під час систоли передсердь циркулярні м'язи передсердь перетискають вхід з вен в передсердя, що перешкоджає зворотному потоку крові, тиск у передсердях підвищується до 8…10 мм рт.ст., і кров переміщується в шлуночки. Під час наступної систоли шлуночків тиск в них стає вищим від тиску в передсердях (які починають розслаблятися), що призводить до закриття передсердно-шлуночкових клапанів. Зовнішнім проявом цієї події є I тон серця. Потім тиск у шлуночку перевищує аортальний, внаслідок чого відкривається клапан аорти і починається витіснення крові з шлуночка в артеріальну систему. Розслаблене передсердя в цей час заповнюється кров'ю. Фізіологічне значення передсердь головним чином полягає в ролі проміжного резервуара для крові, що надходить з венозної системи під час систоли шлуночків. На початку загальної діастоли, тиск у шлуночку падає нижче від аортального (закриття аортального клапана, II тон), потім нижче від тиску в передсердях і венах (відкриття передсердно-шлуночкових клапанів), шлуночки знову починають заповнюватися кров'ю. Об'єм крові, що викидається шлуночком серця за кожну систолу становить 60…80 мл. Ця величина зветься ударним об'ємом. Тривалість серцевого циклу — 0,8…1 с, що дає частоту серцевих скорочень (ЧСС) 60…70 за хвилину. Звідси хвилинний об'єм кровотоку, як неважко підрахувати, 3…4 л за хвилину (хвилинний об'єм серця, ХОС).

Артеріальна система

Докладніше: Артерія

Артерії, які майже не містять гладких м'язів, але мають потужну еластичну оболонку, виконують головним чином «буферну» роль, згладжуючи перепади тиску між систолою і діастолою. Стінки артерій пружно розтяжні, що дозволяє їм прийняти додаткову кількість крові, що «вкидається» серцем під час систоли, і лише помірно, на 50…60 мм рт.ст., підняти тиск. Під час діастоли, коли серце нічого не перекачує, саме пружне розтягнення артеріальних стінок підтримує тиск, не даючи йому впасти до нуля, і тим самим забезпечує безперервність кровотоку. Якраз, розтягування стінки судини, сприймається як удар пульсу. Артеріоли мають розвинену гладку м'язову тканину^[2], завдяки якій здатні активно змінювати власний просвіт і, таким чином, керувати опором кровотоку. Отже на артеріоли доводиться найбільше падіння тиску, і саме вони визначають співвідношення об'єму кровотоку та артеріального тиску. Відповідно, артеріоли називають резистивними судинами.

Капіляри

Докладніше: Капіляр (біологія)

Капіляри характеризуються тим, що їх судинна стінка представлена одним шаром клітин, так що вони високопроникні для всіх розчинених у плазмі крові низькомолекулярних речовин. Тут відбувається обмін речовин між тканинною рідиною і плазмою крові. Під час проходження крові крізь капіляри, плазма крові 40 разів повністю оновлюється з інтерстиціальної (тканинної) рідини; обсяг тільки дифузії через загальну обмінну поверхню капілярів організму становить близько 60 л/хв або приблизно 85 000 л/добу; тиск на початку артеріальної частини капіляра 37,5 мм рт. ст.; ефективний тиск становить близько (37,5 — 28) = 9,5 мм рт. ст.; тиск в кінці венозної частини капіляра, спрямований назовні капіляра, становить 20 мм рт. ст.; ефективний реабсорбційний тиск — близько (20 – 28) = – 8 мм рт. ст.

Венозна система

Докладніше: Вена

Від органів, кров повертається крізь посткапіляри у венули і вени в праве передсердя, верхньою та нижньою порожнистими венами, а також по коронарних венах (венах, що повертають кров від серцевого м'яза). Венозне повернення здійснюється за кількома механізмами. По-перше, базовий механізм — завдяки перепаду тисків у кінці венозної частини капіляра, спрямований назовні капіляра близько 20 мм рт. ст., в ТЖ — 28 мм рт. ст.) і передсердь (близько 0), ефективний реабсорбційний тиск близько (20 — 28) = — 8 мм рт. ст.^[3] По-друге, для вен скелетних м'язів важливо, що під час скорочення м'яза тиск «ззовні» перевищує тиск у вені, так що кров «вичавлюється» з вен скороченням м'язів. Присутність же венозних клапанів визначає напрямок руху крові при цьому — від артеріального кінця до венозного. Цей механізм особливо важливий для вен нижніх кінцівок, оскільки тут кров венами піднімається, долаючи гравітацію. По-третє, присмоктувальна роль грудної клітки. Під час вдиху тиск у грудній клітці зменшується нижче атмосферного (який ми приймаємо за нуль), що забезпечує додатковий механізм повернення крові. Величина просвіту вен, а відповідно і їх обсяг, значно перевищують подібні показники артерій. Крім того, гладкі м'язи вен забезпечують зміну їх обсягу в досить широких межах, пристосовуючи їх ємність до мінливої кількості крові яка обертається. Тому, з точки зору фізіологічної ролі, вени можна визначити як «ємнісні судини».

Визначення показників роботи серця

Ударний об'єм серця — обсяг, який лівий шлуночок викидає в аорту (а правий — в легеневий стовбур) за одне скорочення. У людини дорівнює 50…70 мл. Хвилинний об'єм

кровотоку (Vminute) — обсяг крові, що проходить крізь поперечний переріз аорти (і легеневого стовбура) за хвилину. У дорослої людини хвилинний об'єм приблизно дорівнює 5…7 літрів. Частота серцевих скорочень (Freq) — число скорочень серця на хвилину. Артеріальний тиск — тиск крові в артеріях. Систолічний тиск — найвищий тиск під час серцевого циклу, що досягається до кінця систоли. Діастолічний тиск — найнижчий тиск під час серцевого циклу, досягається в кінці діастоли шлуночків. Пульсовий тиск — різниця між систолічним і діастолічним. Середній артеріальний тиск (P_mean) найпростіше визначити у вигляді формули. Отже, якщо артеріальний тиск під час серцевого циклу є функцією від часу, то (2) де t_begin і t_end — час початку і кінця серцевого циклу, відповідно. Фізіологічний сенс цієї величини: це такий еквівалентний тиск, що, якби він був постійним, хвилинний об'єм кровотоку не відрізнявся би від спостережуваного в дійсності. Загальний периферичний опір — супротив, який судинна система надає кровотоку. Прямо, він виміряним бути не може, але може бути обчисленим, виходячи з хвилинного об'єму і середнього артеріального тиску. (3) Хвилинний обсяг кровотоку дорівнює відношенню середнього артеріального тиску до периферичного опору. Це твердження є одним з центральних законів гемодинаміки. Опір однієї судини з цупкими стінками визначається законом Пуазейля: (4) де η — в'язкість рідини, R — радіус і L — довжина судини. Для послідовно з'єднаних судин, опір складається: (5). Термін послідовний опір, може застосовуватися щодо наявних кровоносних судин у певному біологічному органі. Кожен орган забезпечений великою артерією, меншими артеріями, артеріолами, капілярами та венами, розташованими послідовно. Загальний опір кровотоку, є сумою окремих опорів, виражену наступним рівнянням: Rзагал = Raртерії + Raртеріоли + Rкапілярів. Найбільшу частку опору у цьому переліку, становлять артеріоли. Для паралельних судин, складаються провідності: (6). Кожен орган забезпечений артерією, яка відгалужується від аорти. Загальний опір цієї паралельної системи, виражається наступним рівнянням: 1 / Rзагал = 1 / Rн + 1 / Rп + … 1 / Ri, де: Rн, Rп і Ri — опір ниркової, печінкової та інших артерій відповідно. Спільний опір менше, ніж опір будь-якої з окремих артерій. Таким чином, загальний периферичний опір залежить від довжини судин, числа паралельно залучених судин і їх радіусу. Зрозуміло, що не існує практичного способу дізнатися всі ці величини, крім того, стінки судин не є цупкими, а кров не поводиться як класична ньютонівська рідина з постійною в'язкістю. В силу цього, як зазначав В. А. Ліщук в «Математичній теорії кровообігу», «закон Пуазейля має для кровообігу швидше показову, ніж конструктивну роль». Проте, зрозуміло, що з усіх факторів, що визначають периферичний опір, найбільше значення має радіус судин (довжина в формулі стоїть в 1-у степені, радіус же — в 4-му), і що цей же фактор — єдиний, здатний до фізіологічної регуляції. Кількість і довжина судин постійні, радіус може змінюватися залежно від тонусу еластичних судин, головним чином, артеріол. З урахуванням формул (1), (3) і природи периферичного опору, стає зрозуміло, що середній артеріальний тиск залежить від об'ємного кровотоку, який визначається головним чином серцем (див. (1)) і тонусу судин, переважно артеріол.

↑ Деякі вчені вважають, що Андреа Чезальпіно був першим, ще до Гарвея, який відкрив кровообіг — він описав велике коло кровообігу. ↑ Арінчін Н. І., Борисевич Г. Ф. Мікронасосна діяльність скелетних м'язів при їх розтягуванні. — Мн.: Наука і техніка, 1986—112 с [1] ↑ Klinke R., Pape H-Ch., Silbernagle S. Physiologie — Stuttgart, 2005, S. 155. ISBN 3-13-796005-3

Кількісні показники та їх взаємозв'язок

Розрізняють системи низького та високого тиску. Система низького тиску охоплює вени серцево-судинної системи, праве серце, судини малого кола кровообігу, ліве передсердя і лише під час діастоли, також і лівий шлуночок. Система високого тиску залучає лівий шлуночок під час систоли, а також артерії й артеріоли кровоносної системи. Система низького тиску містить майже 85 % обсягу крові.^[4]

Якщо розмовною мовою говорити про кров'яний тиск, то мають на увазі кров'яний тиск в артеріях, які перебувають в системі кровообігу. Він коливається між систолою (фазою викиду серця) та діастолою (фазою наповнення чотирьох порожнин серця) і виражається як подвійне значення цих двох фаз. Спочатку дається систолічне, а потім діастолічне значення. В середньому ці показники становлять від 130 до 190 гПа (100—140 мм рт. ст.) для систоли і від 80 до 120 гПа (60-90 мм рт. ст.) для діастоли. Різниця між систолічним і діастолічним артеріальним тиском, називається амплітудою пульсу, амплітудою артеріального тиску або пульсовим тиском.

Ударний об'єм серця (V_contr) — обсяг, який лівий шлуночок викидає в аорту (а правий — в легеневий стовбур) за одне скорочення. У людини дорівнює 50-70 мл.

Хвилинний об'єм кровотоку (V_minute) — обсяг крові, що проходить крізь поперечний переріз аорти і легеневого стовбура за хвилину. У дорослої людини хвилинний об'єм приблизно становить 5-7 літрів.

Частота серцевих скорочень (Freq) — число скорочень серця на хвилину.

Серцевий викид і центральний венозний тиск визначається на серцево-судинній діаграмі як точка перетину кривої серцевої діяльності та кривої дії судин.

Артеріальний тиск — тиск крові в артеріях.

Систолічний тиск — найвищий тиск під час серцевого циклу, що досягається до кінця систоли.

Діастолічний тиск — найнижчий тиск під час серцевого циклу, досягається в кінці діастоли шлуночків.

Пульсовий тиск — різниця між систолічним і діастолічним.

Середній артеріальний тиск (P_mean) найпростіше визначити у вигляді формули. Отже, якщо артеріальний тиск під час серцевого циклу є функцією від часу, то

(2) $P_{mean}={\frac {\int _{t_{begin}}^{t_{end}}P(t)\,dt}{t_{end}-t_{begin}}}$

де t_begin і t_end — час початку і кінця серцевого циклу, відповідно.

Фізіологічний зміст цієї величини: це такий еквівалентний тиск, що при постійності, хвилинний об'єм кровотоку не відрізнявся би від спостережуваного в дійсності.

Загальний периферичний опір — опір, який судинна система надає кровотоку. Безпосередньо не можна виміряти опір, але його можна обчислити, виходячи з хвилинного об'єму і середнього артеріального тиску.

(3) $V_{minute}={\frac {P_{mean}}{R_{perif}}}$

Хвилинний об'єм кровотоку дорівнює відношенню середнього артеріального тиску до периферійного опору.

Це твердження є одним з центральних законів гемодинаміки.

Опір однієї судини з твердими стінками визначається законом Пуазейля: (4) $Resist={\frac {8\eta L}{\pi R^{4}}}$

де $\eta$ — в'язкість рідини, R — радіус і L — довжина судини.

Для послідовно залучених судин, опір визначається: (5) $Resist_{series}=\sum _{n=1}^{N}Resist_{n}$

Для паралельних судин, вимірюється провідність: (6) ${\frac {1}{Resist_{parallel}}}=\sum _{n=1}^{N}{\frac {1}{Resist_{n}}}$

Еволюція

Згідно теорії еволюції, вперше серце як повноцінний орган відзначається у риб: серце тут двокамерне, з'являється клапанний апарат і серцева сумка.

Кровоносні системи поділяють на целомічні, судинні та змішані.^[5]

Кровоносні системи ракоподібних мають значне різноманіття.^[6]