Pigmejka
| Cebuella | |||
| J.E. Gray, 1866[1] | |||
.jpg) Przedstawiciel rodzaju – pigmejka karłowata (C. pygmaea) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Parvordo | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
pigmejka | ||
| Typ nomenklatoryczny | |||
|
Iacchus pygmaeus Spix, 1823 | |||
| Gatunki | |||
|
| |||
| Zasięg występowania | |||
| |||
Pigmejka (Cebuella) – rodzaj ssaków naczelnych z rodziny pazurkowcowatych (Callitrichidae), najmniejsza z małpokształtnych. Osiąga 12–16 cm długości ciała (bez ogona), 17–23 cm długości ogona i masę ciała 85–140 g. Zamieszkuje lasy Amazonii, wiodąc nadrzewny tryb życia w grupach rodzinnych, w których rozmnaża się pojedyncza samica, wydająca na świat zwykle bliźnięta. Żywi się gumami roślinnymi i niewielkimi zwierzętami, głównie owadami. Obejmuje dwa gatunki, oba narażone na wyginięcie.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Pigmejka[2] to najmniejsza z małp[3]. Długość ciała (bez ogona) 12–16 cm, długość ogona 17–23 cm; masa ciała 85–140 g[3][4], podczas gdy najwięksi przedstawiciele jej rodziny osiągają 700 g (i tak mniej niż najmniejsze płaksowate)[5]. Samice są nieco większe od przedstawicieli płci męskiej[3].
Ubarwienie ma żółtobrązowe czy szarobrązowe typu aguti. Na ogonie widnieją czarne pasy. Grzbiet gatunku nominatywnego jest zielonkawobrązowy czy brudnożółtobrązowy, brzuszna strona ciała zaś płowa. Nie ma między nimi wyraźnego odgraniczenia. Z kolei u nowszego gatunku obserwuje się grzbiet podobny, acz nieco bledszy, bardziej szary w tylnej części (bledsze są także zewnętrzne części tylnych kończyn), oraz czysto biały brzuch, w przeciwieństwie do gatunku nominatywnego dobrze odgraniczony na bokach i szyi, z bielą sięgającą wewnętrznych części kończyn aż do rąk, gdzie przechodzi w barwę żółtawą[3].
Uszy są duże[3], jak u innych pazurkowcowatych[5], jednak nie widać ich, giną wśród bujnych włosów porastających policzki zwierzęcia i tworzących grzywę jego głowy. Oczy są duże, kształtu migdałów[3]. Ogólnie pazurkowcowate mają oczy większe, niż by to wynikało z wielkości oczodołów, co stanowi efekt karłowacenia[3].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]
Rodzaj zdefiniował w 1866 roku angielski zoolog John Edward Gray na łamach Proceedings of the Zoological Society of London[1]. Na gatunek typowy Gray wyznaczył (oznaczenie monotypowe) pigmejkę karłowatą (C. pygmaea)[3].
Pigmejka była jednym z czterech rodzajów pazurkowcowatych, które podał w 1977 roku Philip Hershkovitz (ponadto tamaryny, marmozety, pozostałe gatunki umieszczając w uistiti zwanych true marmosets). Kreowana w 1996 roku pigmejka czarnoczapeczkowa należy do innego rodzaju Calibella[5]. Niekiedy pigmejkę włączano też do rodzaju uistiti jako podrodzaj[3].
Etymologia
[edytuj | edytuj kod]Cebuella: rodzaj Cebus Erxleben, 1777 (kapucynka); łac. przyrostek zdrabniający -ella[6].
Podział systematyczny
[edytuj | edytuj kod].jpg)
Do rodzaju należą następujące gatunki[7][4][8][2]:
- Cebuella niveiventris Lönnberg, 1940
- Cebuella pygmaea (Spix, 1823) – pigmejka karłowata
W przeszłości rodzaj uznawano za takson monotypowy, a w pojedynczym gatunku pigmejka karłowata wyróżniano dwa podgatunki odpowiadające uznawanym obecnie gatunkom[3]. Kolejne badania, między innymi wskazujące na różnice genetyczne i anatomiczne w budowie czaszki[9], pozwoliły dostrzec w nich osobne gatunki. Początkowo istniała pewna wątpliwość dotycząca nazewnictwa związana z niepewnością pochodzenia okazu typowego, jednak badania Boubli i innych z 2021 roku rozwiały je, wskazując na prawidłowość tak przyjętych nazw. Czas ich rozdzielenia się oszacowano na 2,54 miliona lat[10].
Kladystyka
[edytuj | edytuj kod]_(31674402872).jpg)
W 2012 roku ukazała się publikacja Schneidera i innych, w której zbadano mtDNA regionu kontrolnego. W efekcie uzyskano następujące drzewo filogenetyczne[11]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Gatunek typowy uwzględniono też w badaniach Buckner i innych z 2015[12].
Badanie towarzyszące opisowi Mico schneideri z 2021 roku także wskazały bliskie pokrewieństwo pigmejki i Mico, jednak nie tak bliskie, jak Calibella[13] (uproszczono):
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tryb życia
[edytuj | edytuj kod]
Pigmejka wiedzie nadrzewny tryb życia. Aktywna jest w dzień. Wstaje około 6:00 rano i idzie spać o 6:00 wieczorem. Dzień prócz jedzenia (33% czasu zajmuje jej spożywanie gum roślinnych, 16% – polowania) spędza na odpoczynku, zabawach (40%). 9% czasu zabiera iskanie, pełniące istotną funkcję społeczną. Ponadto wędruje (11%). Gumy spożywa zwykle w godzinach rannych, od 6:30 do 9:00, potem angażuje się w aktywności społeczne, by przed południem zapolować jeszcze na stawonogi. Po południu odpoczywa, by około 16:00 ponownie zdobywać pokarm. W końcu wieczorem przenosi się na miejsce nocnego spoczynku. Śpi na drzewach w rozwidleniach gałęzi. Aktywność może ograniczyć deszcz[3].
Jak w przypadku innych pazurkowców[5], pigmejka żyje w grupach rodzinnych. W pojedynczej grupie do rozrodu przystępuje tylko dominująca samica. Najczęściej ma ona jednego partnera, aczkolwiek może także kopulować z dwoma samcami ze swojej grupy. Dominujący samiec strzeże jej, podąża za nią, pozwalając sobie na pogonie, wąchanie samicy i lizanie jej w okolicy narządów płciowych zewnętrznych, jak i zlizywanie jej moczu. Partnerzy przytulają się do siebie, prezentują sobie swoje narządy płciowe, wyginając łukowato ogon, iskają się. W skład grupy wchodzą ich młode z poprzednich miotów, maksymalnie czterech, a niekiedy także inne dorosłe osobniki, czasem spokrewnione z dominującą parą, a niekiedy obce, które przyłączyły się po opuszczaniu swych macierzystych grup. W sumie razem żyje od dwóch do dziewięciu pigmejek, najczęściej 6–7 ze średnią 5,1. Dominuje samica, która rodzi dzieci, a wszystkie pozostałe osobniki są jej podporządkowane, także samce. Drugim osobnikiem w grupie jest samiec, który płodzi z nią dzieci. Ponadto starsze osobniki dominują nad młodszymi. Porządek dziobania widać w sytuacji zastępowania innych osobników podczas konsumpcji gum roślinnych. Grupa zajmuje od 0,5 do 1 ha. Wedle badań ekwadorskich dolna granica terytorium wyniosła 0,15, a górna 1,2 ha. Obszar ten zależy od rodzaju siedliska, w tym zalania lasu czarną (średnia 0,74 ha) bądź białą wodą (0,42 ha)[a]. Terytorium jednej grupy nie zazębia się z obszarami zajmowanymi przez jej sąsiadów[3].
Osobniki z tej samej grupy komunikują się ze sobą, przekazując sygnały zapachowe, głosowe, dotykowe i wizualne za pomocą pozycji ciała. Sygnały zapachowe przekazują, wykorzystując mocz bądź wydzieliny gruczołów. Sygnały głosowe zbadano w niewoli, skąd opisywano coś w rodzaju rozmów pomiędzy poszczególnymi osobnikami. Odgłos alarmowy towarzyszy pojawieniu się nie tylko drapieżnika, ale też innych małp, jak sajmiri czy kapucynka. Specyficzne sygnały wysyłają sobie osobniki przystępujące do rozrodu, które okazują podporządkowanym swe narządy płciowe, wyginając łukowato grzbiet i ogon. Stroszą zarazem sierść porastającą grzbiet i ogon, mogą też wypuścić kilka kropel moczu. Podporządkowany osobnik, widząc taki pokaz, kuca. Samica, chcąc przyciągnąć samca celem reprodukcji, także okazuje mu swoje narządy płciowe zewnętrzne. Podobne pokazy obserwowano też w towarzystwie człowieka[3].
Pigmejka jest w stanie przystępować do rozmnażania 2 razy w roku. Cykl miesięczny obejmuje 27 dni. Ciąża trwa około 142 dni[3]. Co typowe dla prawie wszystkich pazurkowcowatych (wyjątkiem jest miko czarny), samica najczęściej rodzi bliźnięta[5], aczkolwiek zdarzają się i jedynaki, i trojaczki. Między porodami mija od 5 do 7 miesięcy. W niewoli średnia wyniosła 212,7 dnia, zakres 149–746 dni. Porody zdarzają się przez cały rok ze szczytami w maju–czerwcu i listopadzie–styczniu, jak wskazują badania z Peru, z Andów. Młode przychodzą na świat zwykle w nocy. Ważą 13–15 g. Mierzą 5,1–6,3 cm. Przez pierwsze 2 tygodnie życia są bezustannie noszone przez członków swej grupy[3]. Pazurkowcowate należą bowiem do nielicznych ssaków, u których występuje opieka współdzielona, to znaczy nie tylko matka, ale też ojciec, ewentualny domniemany ojciec i inni członkowie grupy wspólnie zajmują się potomstwem dominującej samicy[5]. Zaledwie 2 tygodnie po wydaniu na świat potomstwa samica wchodzi w kolejną owulację. Samiec wykazuje ponowne zainteresowanie samicą 9 dni po porodzie, jednakże przez kolejne od 3 do 6 tygodni po wydaniu na świat dzieci nie przyjmuje ona samca, podobnie jak nie robi tego w czasie ciąży. Młode noszone są przez półtora do dwóch miesięcy, a wraz z ich wzrostem na coraz dłuższe okresy czasu mogą być zostawiane bez opieki. Odstawienie następuje w wieku 3 miesięcy, pięciomiesięczne młode potrafi już żłobić w korze drzew, a półroczne żywi się samodzielnie. Nim posiądzie tę umiejętność, jedzenia dostarczają mu członkowie jego grupy[3].
Dwie trzecie młodych przeżywa. Samica osiąga dojrzałość płciową w wieku półtora roku, ale rodzi pierwsze dziecko w wieku od 24 do 42 miesięcy i od 5 do 27 miesięcy po pierwszym współżyciu. Może dalej rodzić 2 razy w roku (w Maniti bliźnięta 2 razy w roku zdarzały się w 48% przypadkach), zachowując płodność aż do wieku 11–12 lat. Z wiekiem przeżywalność potomstwa maleje, a okres pomiędzy porodami wydłuża się. Jądra osiągają swe pełne rozmiary w wieku 16 miesięcy. Po osiągnięciu dorosłości młode obu płci mogą opuścić swą grupę rodzinną, by albo dołączyć do innej, obcej im jeszcze grupy, bądź też, napotkawszy samotnego osobnika płci przeciwnej, założyć własną rodzinę[3].
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Rodzaj obejmuje gatunki występujące w zachodnio-środkowej Ameryce Południowej[8][3][15]. Gatunek nominatywny zamieszkuje Górną Amazonię. Spotyka się go w południowej Kolumbii, wschodnim Ekwadorze, północnym Peru i zachodniej Brazylii. Nowszy gatunek żyje na nizinach Amazonii i wzgórzach Andów, napotkany we wschodnim Peru, północnej Boliwii i zachodniej Brazylii[3]. Granica pomiędzy zasięgiem podgatunków przebiega rzekami Napo i Amazonką-Solimões[10].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]
Siedliskiem pigmejki są lasy amazońskie. Zasiedla ona zwłaszcza lasy okresowo zalewane (zarówno czarną, jak i białą wodą), ale też i niezalewane, zwane terra firma. Zasiedla zarośla bambusowe i kłębowiska pnączy, także polany. Potrafi radzić sobie w siedliskach zmodyfikowanych przez człowieka, w tym we wtórnych lasach na brzegach pastwisk czy sadów[3].
Pigmejka żyje na drzewach. Przemieszcza się zwykle nisko, poniżej wysokości 5 m, w gęstym podszycie, a żeruje na wyższych wysokościach do 15 m, przy czym żłobi dziury najczęściej do wysokości 7 m, a wspina się na maksymalnie 20 m, gdzie odpoczywa i oddaje się relacjom społecznym[3].
Dwa główne źródła pożywienia pigmejki to niewielkie zwierzęta i wysięki roślin. Wśród jej zdobyczy zwierzęcej dominują stawonogi, wśród nich pająki, chrząszcze, prostoskrzydłe, błonkówki, motyle i Hemiptera. Zdarzają się też niewielkie kręgowce, zwykle jaszczurki Anolis, Cnemidophorus, Gonatodes, ale i ptaki. Większość czasu żerowania, około dwóch trzecich, poświęca wysiękom roślin. Żłobi w pniach drzew, w lianach i gałęziach[3]. Pazurkowcowate wykształciły przystosowania do takiego sposobu zdobywania pokarmu. Najpierw wbijają i stabilizują w korze górne zęby, a potem wbijają w korę dolne[5]. Tym sposobem pigmejka tworzy w roślinach podłużne bądź okrągłe dziury szerokie na 1–2 cm, głębokie na 0,4–1,8 cm, aczkolwiek dokładne rozmiary zależą od rodzaju rośliny. Drzewo reaguje na zranienie wydzielaniem wysięki, często gum. Małpa ma zwyczaj wskakiwać na dane drzewo i wizytować uprzednio dokonane dziury. W ciągu minuty potrafi odwiedzić ich od 5 do 8, każdej poświęcając 3 s na jedzenie, żłobienie zajmuje jej zaś między 4 a 5 s. Autorzy wyliczają szeroką gamę gatunków i rodzajów roślin, które pigmejka wykorzystuje w rzeczony sposób. Podczas badań wzdłuż Rio Maniti naliczono 58 gatunków, w północno-wschodnim Ekwadorze 21 (w tym 20 drzew). Jednakże tylko nieliczne z nich żłobione były często. Tutaj badacze wymieniają nanerczowate takie jak Spondias mombin, bobowate jak Parkia oppositifolia i Inga, Vochysiaceae jak Vochysia lomatophylla i Qualea, meliowate jak Trichilia, Bombaceae jak Quararibea rhombifolia. Niekiedy zależy to od miejsca: Sterculiaceae Sterculia apetala w São Paulo, meliowata Cedrea odorata w Sacha, bobowate Parkia balslevii w Zancuso i Inga marginata w Amazoonico. Co więcej, dana grupa rodzinna pigmejek posiada zwykle jakieś swoje ulubione drzewo, na którym się pożywia; w razie wyczerpania zapasów zmieniając je, a nawet obierając nowy areał. W badaniach ekwadorskich jedna rodzina używała najczęściej 2 drzew do żerowania i dwóch gatunków roślin (zakresy od 2 do 8 i od 1 do 5). Do rzadziej używanych, wtórnych źródeł pokarmu należą Trichilia, Vochysia lomatophylla i Inga, ale też Celestraceae Cheiloclinium cognatum. Wybory pigmejek nie zależą tu od obfitości danej rośliny w tropikalnym lesie, ale raczej od jej walorów w zakresie dostarczania gum. Przykładowo Quararibea pół godziny po wyżłobieniu potrafi wydać z siebie pokaźną ilość gumy, podczas gdy Trichilia stworzy jedynie drobną kroplę. Pigmejka uzupełnia swą dietę owocami np. figowca czy Puorouma, nektarem, kwiatami i pączkami[3].
Polowania na pigmejki obserwowano rzadko. Zagrażają im ptaki szponiaste, kotowate i hirara, węże, jak np. żararaka lancetowata. Być może na pigmejki polują inne małpy, jak kapucynki[3].
Na tym samym terenie występować mogą i inne gatunki naczelnych, rekordowo 12. Zwłaszcza tamaryny mogą zamieszkiwać te same miejsca i także polować na bezkręgowce w dolnych partiach lasu jak pigmejki, aczkolwiek nie żłobią one drzew w poszukiwaniu wysięków. Tamaryny wolą jednak solidną ziemię pod drzewami i preferują terra firma, na obszarach zalewanych ustępując liczebnością pigmejkom[3].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]Zagęszczenie zależy od miejsca występowania. Wyniki badań z równin zalewowych Peru to od 51 do 59 osobników na km². Znacznie wyższe liczby uzyskano w bardziej sprzyjających pigmejkom miejscach na skrajach lasów: od 210 do 233 zwierząt na km². Nieoczekiwanym dla badaczy było odkrycie, że wyższe zagęszczenie niekoniecznie dotyczyło dziewiczych lasów, ale notowano je raczej w miejscach, gdzie presja antropogeniczna zmniejszyła liczbę zagrażających pigmejkom większych zwierząt, w tym drapieżników, ale nie zniszczyła roślinności[3].
Na pigmejki raczej się nie poluje; niekiedy są sprzedawane jako zwierzę domowe[3]. O ile C. niveiventris reaguje na dźwięki wydawane przez drapieżniki, nie zwraca większej uwagi na odgłosy ludzkie i nie wydaje się specjalnie zaniepokojona hałasem[16]. Zagrażać może im wylesianie i niszczenie siedlisk, a także brak pokarmu pozyskiwanego z roślin. Może padać ofiarą ruchu drogowego[3].
Kiedy w obrębie rodzaju wyróżniano pojedynczy gatunek, przypisywano mu status najmniejszej troski[3]. Wedle oceny już po zmianie systematyki, przeprowadzonej w 2015 roku i opublikowanej w 2021 roku, pigmejce karłowatej przypisano status gatunku narażonego na wyginięcie (VU)[17]. Taki sam status ma gatunek C. niveiventris[18].
Uwagi
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Wody Amazonii zostały sklasyfikowane pod względem limnologicznym przez Haralda Sioliego w latach 50. XX wieku jako wody białe (whitewaters), wody czarne (blackwaters) i przejrzyste (clearwaters). Wody białe, transportujące osady bogate w składniki odżywcze, mają mlecznomętne zabarwienie. Wody czarne mają zabarwienie brązowo-czerwonawe z uwagi na duże ilości kwasów huminowych. Wody przejrzyste charakteryzują się dużą przeźroczystością (zdolnością przepuszczania promieni świetlnych)[14].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b J.E. Gray. Notice of some new species of marmoset monkeys (Hapale and Midas). „Proceedings of the Zoological Society of London”. 1865, s. 734, 1865. (ang.).
- ↑ a b Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 37. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac 1. Pygmy Marmoset, s. 307–308 w: A.B. Rylands & R.A. Mittermeier, Family Callitrichidae (Marmosets and Tamarins), [w:] R.A. Mittermeier, A.B. Rylands & D.E. Wilson, Handbook of the Mammals of the World, t. 3. Primates, Barcelona: Lynx Edicions, 2013, s. 262-, ISBN 978-84-96553-89-7 (ang.).
- ↑ a b Class Mammalia. W: Lynx Nature Books: All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 111. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
- ↑ a b c d e f g A.B. Rylands & R.A. Mittermeier, Family Callitrichidae (Marmosets and Tamarins), [w:] R.A. Mittermeier, A.B. Rylands & D.E. Wilson, Handbook of the Mammals of the World, t. 3. Primates, Barcelona: Lynx Edicions, 2013, s. 262-, ISBN 978-84-96553-89-7 (ang.).
- ↑ T.S. Palmer. Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals. „North American Fauna”. 23, s. 166, 1904. (ang.).
- ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-09-10]. (ang.).
- ↑ a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 174. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
- ↑ Porter i inni, Genetic and Morphological Analyses Confirm the Presence of Cebuella niveiventris (Platyrrhini, Callitrichidae) in Bolivia, „International Journal of Primatology,”, 2023, s. 1–4 (ang.).
- ↑ a b Boubli JP i inni, Ancient DNA of the pygmy marmoset type specimen Cebuella pygmaea (Spix, 1823) resolves a taxonomic conundrum, „Zool Res”, 42 (6), 2021, s. 761–771, DOI: 10.24272/j.issn.2095-8137.2021.143, PMID: 34643070 (ang.).
- ↑ Schneider i inni, A molecular analysis of the evolutionary relationships in the Callitrichinae, with emphasis on the position of the dwarf marmoset, „Zoologica Scripta”, 41 (1), 2012, s. 1–10, DOI: 10.1111/j.1463-6409.2011.00502.x (ang.).
- ↑ a b Buckner i inni, Biogeography of the marmosets and tamarins (Callitrichidae), „Molecular phylogenetics and evolution”, 82, Elsevier, 2015, s. 413-425 [dostęp 2024-10-11] (ang.).
- ↑ Rodrigo Costa-Araújo i inni, An integrative analysis uncovers a new, pseudo-cryptic species of Amazonian marmoset (Primates: Callitrichidae: Mico) from the arc of deforestation, „Scientific Reports”, 11 (1), 2021, s. 15665, DOI: 10.1038/s41598-021-93943 (ang.).
- ↑ Ríos-Villamizar i inni, Hydrochemical Classification of Amazonian Rivers: A Systematic Review and Meta-Analysis, „Caminhos de Geografia”, 21 (78), 2020, s. 211–226, DOI: 10.14393/RCG, ISSN 1678-6343 (ang.).
- ↑ D.E. Wilson & D.M. Reeder (redaktorzy): Subgenus Cebuella. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2020-11-04].
- ↑ Emilie Hawkins, Sarah Papworth, Little Evidence to Support the Risk–Disturbance Hypothesis as an Explanation for Responses to Anthropogenic Noise by Pygmy Marmosets (Cebuella niveiventris) at a Tourism site in the Peruvian Amazon, „International Journal of Primatology”, 43 (6), Springer, 2022, s. 1110–1132, DOI: 10.1007/s10764-022-00297-9 (ang.).
- ↑ S. de la Torre i inni, Cebuella pygmaea, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2021, wersja 2021-2 [dostęp 2023-11-15] (ang.).
- ↑ Torre i inni, Cebuella niveiventris, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2021, wersja 2021-2 [dostęp 2023-11-15] (ang.).