Leguminosas

Fabáceas (Leguminosas)
Vicia sativa
Clasificación científica
Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida Orde: Fabales Familia: Fabaceae Lindley (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).
Subfamilias
Faboideae Rudd (Papilionoideae Jussieu, é o nome alternativo) Caesalpinioideae DC. Mimosoideae DC.
Sinonimia
Caesalpiniaceae R.Br. Cassiaceae Link Ceratoniaceae Link Detariaceae (DC.) Hess Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh Lathyraceae Burnett Lotaceae Burnett Mimosaceae R.Br. Papilionaceae Giseke Phaseolaceae Ponce de León & Alvares Robiniaceae Welw. Swartziaceae (DC.) Bartl.

As leguminosas (Leguminosae) ou fabáceas (Fabaceae) son unha familia de árbores, arbustos e herbas perennes ou anuais, recoñecibles de xeito doado polo seu froito de tipo legume e as súas follas compostas e estipuladas. É unha familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 xéneros e unhas 19.400 especies, o que a converte na terceira familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae) e as orquídeas (Orchidaceae). Esta riqueza de especies áchase particularmente concentrada nas ramas das mimosóideas e as fabóideas, xa que conteñen cerca do 9,4% da totalidade das especies das eudicotiledóneas. Estimouse que ao redor do 16% de todas as especies arbóreas nos bosques chuviosos neotropicais son membros desta familia. Así mesmo, as Fabáceas son a familia máis representada nos bosques tropicais chuviosos e nos bosques secos de América e África.

Independentemente dos desacordos que até hai pouco tempo existiron ao redor de se as Fabáceas deberían ser tratadas como unha soa familia composta de tres subfamilias ou como tres familias afastadas, existe unha gran cantidade de información e evidencias tanto moleculares como morfolóxicas que sustentan que as leguminosas son unha soa familia monofilética.

Este punto de vista reforzouse non só polo grao de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro da familia comparados con aquel achado entre as leguminosas e os seus parentes máis próximos, senón tamén por tódalas recentes análises filoxenéticas baseadas en secuencias do ADN. Tales estudos confirman que as leguminosas son un grupo monofilético e que está estreitamente relacionado coas familias Polygalaceae, Surianaceae, e Quillajaceae xunto ás que conforman a orde Fabales.

Xunto cos cereais e con algunhas froitas e raíces tropicais, varias leguminosas foron a base da alimentación humana durante milenios, sendo o seu uso un compañeiro inseparable da evolución do home.

Descrición

Hábito

As leguminosas poden ser árbores, arbustos, herbas, enredadeiras herbáceas ou lianas. As herbas poden ser anuais, bienais ou perennes, sen agregacións de follas basais ou terminais. Son plantas ergueitas, epífitas ou enredaderas. Estas últimas sostéñense mediante os talos que retórcense sobre o soporte. Poden ser heliofíticas, mesofíticas ou xerofíticas.

Follas

As follas son case sempre alternas e con estípulas, persistentes ou caedizas, xeralmente compostas, pinnuladas ou bipinnadas, dixitadas ou trifoliadas, ás veces aparentemente simples (ou sexa, unifoliadas ou ausentes e, nese caso, os talos áchanse transformados en filodios). A miúdo as follas áchanse reducidas ou son precozmente caducas ou nulas nas especies áfilas ou subáfilas. O pecíolo ten a base engrosada, "ganglionar", que permite movementos (posicións de "soño" e de "vixilia"). É frecuente a presenza de espiñas por transformación do raque das follas, das estípulas, ou do talo.

Raíz

Raíces con predominio do sistema primario, a miúdo profundas e case sempre con nódulos poboados de bacterias do xénero Rhizobium que asimilan o nitróxeno atmosférico.

Flor

As flores poden ser desde pequenas a grandes, actinomorfas (en Mimosoideae) a leve ou profundamente cigomorfas (Papilionoideae e a maior parte de Caesalpinioideae). As irregularidades na simetría floral nestes casos involucran ao perianto e ao androceo. O O hipanto pode estar presente ou ausente, neste último caso está substituído polo tubo do cáliz na maioría das fabóideas. O perianto ten case sempre un cáliz e unha corola diferenciada. Porén, a corola pode estar ausente, nese caso o perianto dise sepalino, como ocorre en decenas de xéneros de cesalpinióideas e algunhas especies das tribos Swartzieae, e Amorphieae. O cáliz ten 5 sépalos (raramente 3 ou 6) dispostos nun só ciclo, os cales poden estar total ou parcialmente unidos entre si. O cáliz, ademais, pode ser ou non persistente, raramente é acrescente (é dicir que continúa no froito), imbricado ou valvado. A corola está composta por 5 pétalos libres (comunmente menos que 5 ou ausentes en Swartzieae, Amorphieae e Caesalpinioideae, ou 3 a 4 en Mimosoideae) ou parcialmente unidos e presenta, en xeral, unha morfoloxía característica. Así, a corola papilionácea ou amariposada está integrada por un pétalo superior moi desenvolvido, coñecido como vexilo (estandarte), dous pétalos laterais ou ás e dúas pezas inferiores a miúdo conniventes que constitúen unha estrutura simpétala denominada carena (quilla). Esta arquitectura é moi similar á das flores das cesalpinoideas pero, a diferenza do que ocorre nestas, con prefloración vexilar ou descendente, é dicir, co estandarte recubrindo o resto das pezas corolinas dentro do botón floral. O xineceo é de ovario súpero, monocarpelar, con desenvolvemento moi variable e tendencia á redución no número de óvulos.

Inflorescencia

As flores son solitarias ou se dispoñen en acios terminais ou axilares, ás veces modifícanse até parecer umbelas.

Froito

O froito das leguminosas, tecnicamente chamado legume, deriva dun ovario composto por un só carpelo o cal -á madurez- ábrese lonxitudinalmente en dúas valvas, o que indica que a súa dehiscencia ocorre pola nervadura media e pola unión carpelar. Porén, existe unha inmensa variedade de formas e tamaños de froitos na familia. De feito, hai especies con froitos con tendencia á indehiscencia (é dicir que non se abren á madurez) e en ocasións o cáliz transfórmase nunha estrutura de dispersión. Un dos froitos máis fascinantes da familia talvez sexa o do cacahuete (xénero Arachis) xa que as flores, logo da polinización, afúndense no chan e o froito (un legume indehiscente) desenvólvese subterráneamente. Porén, as legumes máis grandes prodúceas unha liana tropical pertencente ao xénero Entada. As legumes máis longas da especie centroamericana Entada gigas (chamada "escaleira de mono" na súa terra natal) chegan a medir até 1,5 m de lonxitude. Outras especies desenvolveron interesantes mecanismos de dispersión. Así, a especie suramericana Tipuana tipu modificou parte da parede do froito para convertela nunha á, a cal lle permite trasladarse co vento rotando como as aspas dun helicóptero. Ese tipo de froito denomínase sámara.

Tipuana tipu follaxe e froitos.

Sementes

As sementes non teñen endospermo. En cambio, acumulan nos cotiledóns sobre todo amidón e proteínas, ás veces aceites, ou aceites e proteína. O máis característico é a presenza de grandes cotiledóns ricos en reservas, a miúdo oleaxinosas (por exemplo na soia ou o cacahuete).

Fisioloxía e bioquímica

A presenza de nódulos fixadores de nitróxeno parece ser a norma nas papilionóideas e mimosóideas, mentres que a súa ausencia é máis frecuente nas Cesalpinióideas. Raramente son cianoxenéticas e, nese caso, os compostos cianoxenéticos derivan da tirosina, a fenilalanina ou da leucina. Comunmente presentan alcaloides. As protoantocianidinas poden estar presentes e, nese caso, é a cianidina, a delfinidina ou ambas á vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina e miricetina. O ácido eláxico áchase consistentemente ausente en todos os xéneros e especies analizadas das tres subfamilias. Os azucres transpórtanse dentro da planta como sacarosa. A fisioloxía C3 demostrouse e informado nunha gran cantidade de xéneros das tres subfamilias.

Distribución e hábitat

é unha familia de distribución cosmopolita. Os árbores son máis frecuentes nas rexións tropicais, mentres que as herbas e os arbustos dominan nas extratropicais.

Filoxenia e sistemática

A orde Fabales contén cerca do 9,6% da diversidade de especies das eudicotiledóneas e a maior parte desa riqueza concéntrase nunha das catro familias que o compoñen: Fabaceae. A orixe deste clado, composto ademais polas familias Polygalaceae, Surianaceae e Quillajaceae, está datado en 94 a 89 millóns de anos e a diversificación do mesmo comezou hai uns 79 a 74 millóns de anos.

A filoxenia das leguminosas foi o obxecto de estudo de numerosos grupos de investigación de todo o mundo, os que utilizaron a morfoloxía ou os datos do ADN (o intrón plastídico trnL, os xenes plastídicos rbcL e matK, ou os espazadores ribosomais ITS) e a análise cladística para resolver as relacións entre as diferentes liñaxes desta familia. Así, púidose confirmar a monofilia das subfamilias tradicionais Mimosoideae e Papilionoideae, aniñadas conxuntamente coa subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos os estudos, a través de diferentes aproximacións, foron consistentes o que brinda un grande apoio ás relacións entre os principais clados da familia. O clado que máis cedo se ramifica é a tribo Cercideae, seguida por dúas clados compostos de taxons antes dispostos dentro de Caesalpinioideae (a tribo Detarieae e o xénero Duparquetia ).

1a. Cercideae

Comprende árbores e lianas, as follas son aparentemente simpless. O número cromosómico básico é x=7. Inclúe 4 a 12 xéneros e unhas 265 especies. O xénero máis representado é Bahuinia cunhas 250 especies de distribución pantropical. Cercis, outro dos xéneros dentro desta tribo, presenta flores que, en aparencia, son similares ás fabóideas. Outros dos xéneros incluídos neste clado son Caesalpinia e Delonix. Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov

1b. Duparquetia

Este xénero presenta características particulares en canto á súa morfoloxía e desenvolvemento floral: un cáliz de 4 sépalos e un androceo de 4 estames o que as afasta netamente dos restantes Fabáceas. O clado está representado por un xénero monotípico, cuxa única especie se denomina Duparquetia orchidacea e distribúese por África tropical.

1c. Detarieae

Presentan a cara de abaixo das follas cubertas por glándulas con forma de cráter e as estípulas e bractéolas deciduas, caedizas. Os membros da tribo amosan unha redución no número de pétalos ou de estames. Producen, ademais, un tipo de resina moi particular, a cal contén diterpenos bicíclicos. A tribo inclúe moitos árbores tropicais entre eles algúns que se empregan para a produción de madeira. Inclúe uns 80 xéneros cun número cromosómico básico de x=12. Distribúense en África e Suramérica.

2. Cesalpinióideas

Bauhinia acuminata en Kolkata, Bengala occidental, India.

Diagramas florais de varias especies de Cesalpinióideas, os que amosan a gran variabilidade da estrutura floral desta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

Son árbores, subarbustos ou, ás veces, herbas ou trepadoras. As follas son pinnuladas ou bipinnuladas, nalgúns casos (por exemplo, en Gleditsia) ambos os tipos foliares áchanse na mesma árbore; finalmente, hai especies áfilas.

As flores son cigomorfas, de cando en cando actinomorfas. A prefloración é imbricada, de cando en cando valvar; dise "ascendente": o estandarte é interno, cuberto nos seus bordos polos pétalos veciños. A corola é variada, grande, mediana ou pequena, ten pétalos libres (é dialipétala) polo menos na base. O androceo está formado polo xeral por 10 estames, libres ou soldados en grupos, igualando a altura do pétalos ou cubertos por eles. O pole é libre e o tegumento seminal non presenta "liña fisural". O óvulo é anátropo. As sementes teñen embrión recto, fío apical ou subapical, pequeno. A estrutura floral é moito máis variada que nas mimosóideas. As flores dispóñense en acios, en xeral medianas a grandes, de cando en cando pequenas e en espiga densa. O froito é dehiscente ou indehiscente, moi variable. Habitan preferentemente nas rexións cálidas, e están moi ben representadas nas rexións tropicais de África e América, son especies a miúdo xigantescas. A subfamilia está composta por 160 xéneros e aproximadamente 1900 especies. Os xéneros máis representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) e Caesalpinia (100).

Forman parte desta subfamilia plantas coñecidas como cassias, cina-cina, a acacia negra ou Gleditsia... Varias especies de cesalpinióideas cultívanse con fins decorativos, forestais, industriais ou medicinais.

As Cesalpinióideas, de acordo ás últimas investigacións filoxenéticas (APW), comprenden catro tribos: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae e Detarieae.

3. Mimosóideas

Albizia julibrissin.

Albizia julibrissin folla.

Son árbores ou arbustos, de cando en cando herbas, de follaxe grácil polas súas follas bipinnuladas, raramente pinnuladas ou reducidas a filodios. En moitos casos son espiñentos e de aspecto moi particular polas pequenas flores agregadas en espigas que, á súa vez, adoitan formar acios espiciformes densos.

As flores son actinomorfas. A corola ten prefloración valvar, a miúdo é gamopétala e tubulosa. O cáliz é valvar ou, nalgúns grupos, imbricado, sempre gamosépalo. O androceo está formado por 4, 8, 10 ou numerosos estames, os cales superan a altura da corola. Os filamentos estaminais están libres ou soldados entre si. O pole é xeralmente composto. O óvulo é anátropo. A semente presenta embrión recto e o tegumento presenta unha "liña fisural" con forma de anel ou ferradura. O fío é apical ou subapical, pequeno. A subfamilia comprende 4 tribos: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae e Parkieae.

É un grupo moi ben representado por numerosos xéneros e especies en rexións tropicais ou subtropicais, de todos os continentes, pero están particularmente distribuídas en África e América. Comprenden 82 xéneros e ao redor de 3300 especies. Os xéneros con maior número de especies son Acacia sensu stricto (960, comprende soamente ás especies antes incluídas no subxénero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, previamente coñecido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluídas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies moi coñecidas pertencen ás mimosóideas, tales como as verdadeiras acacias, as mimosas ou sensitivas, os aromos, tuscas, garabatos... Abundan entre as grandes árbores dos bosques tropicais, dominan en moitas sabanas e son sempre frecuentes nas rexións semidesérticas cálidas. Moitas mimosóideas cultívanse como árbores para sombra, plantas ornamentais, de protección ou con fins forestais. A subfamilia comprende 4 tribos: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae e Parkieae.

4. Fabóideas ou papilionóideas

A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare. C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum.

Vicia faba flor.

Son árbores, arbustos, trepadoras leñosas ou herbáceas perennes ou anuais. As follas son, polo xeral, pinnuladas ou dixitadas, frecuentemente trifoliadas, algunhas veces unifolidas e até nulas, mais nunca bipinnuladas. As flores dispóñense en acios, capítulos ou espigas. As flores son cigomorfas, de cando en cando actinomorfas. A prefloración é imbricada, de cando en cando valvar; a prefloración da corola dise descendente: o estandarte é externo, cubrindo os pétalos veciños. A corola é xeralmente con forma de bolboreta ou "papilionoidea", cos dous pétalos inferiores unidos no ápice, formando a quilla, os dous laterais estendidos como ás e o superior ergueito ou reflexo, de maior tamaño, chamado estandarte. O cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre si e ten forma de campá ou tubuloso. O androceo está formado por 10 estames, de cando en cando menos, xeralmente escondidos dentro da quilla e áchanse máis ou menos soldados entre si, típicamente son diadelfos (9 1), mais tamén poliadelfos ou libres. Os óvulos son campilótropos. As sementes presentan un embrión curvado, raramente recto; o fío é de tamaño mediano a grande.

Con 476 xéneros e 13.860 especies, é a división máis grande e diversa da familia. Esténdese por todos os continentes excepto as rexións árticas e inclúe a maioría das leguminosas máis populares como alimento ou forraxe, como así tamén varias especies modelo para investigacións xenómicas. Os xéneros con maior número de especies son Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu latexo (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalanthus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschyomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coronilla, 125), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) e Pultenaea (100). As especies leñosas son preferiblemente termófilas, moitas herbáceas son de rexións tépedas e frías, aínda que están tamén representadas nos trópicos. Comprende moitas plantas útiles e moi coñecidas, tales como garavanzo, trevos, faba, alfalfa, soia, robinia, entre outras. A subfamilia das fabóideas subdividiuse nas seguintes tribos, de acordo ás últimas investigacións filoxenéticas (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae

Importancia

Interese moi grande pola súa extraordinaria diversidade e abundancia de representantes en diversas formacións vexetais e polas súas aplicacións: xardinaría e ornamentación, como alimento, obtención de principios con interese medicinal e en drogaría, extracción de aceites e graxas.

Alimenticias

Artigo principal: Legume.

Por miles de anos as legumes foron utilizadas como alimento polos seres humanos. A lentella foi probablemente unha das primeiras especies en ser domesticadas. Poden consumirse frescas ou secas, e poden atoparse nunha gran variedade de cores, sabores e texturas. Consérvanse secas, enlatadas, ou ben, conxeladas. Todos os legumes son moi semellantes en canto ás súas características nutricionais. Son moi ricas en proteínas, carbohidratos e fibras, mentres que o contido de lípidos é relativamente baixo e os ácidos graxos que o compoñen son insaturados. Unha grande excepción a esta regra é a soia, que ten un alto contido de lípidos. Os legumes son unha fonte importante de vitamina B. As que se consomen frescas teñen vitamina C, pero os niveis declinan despois da colleita e son virtualmente inexistentes nos grans secos. Os legumes enlatadas, no entanto, manteñen aproximadamente a metade dos valores de vitamina C que o legume fresco (excepto no caso das lentellas que se secan antes de enlatalas). Os legumes consómense polo seu alto contido de proteína. A composición dos grans de poroto, a modo de exemplo, é de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra e 1,5% de lípidos. Contén ademais, aproximadamente 7 mg de ferro e 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Os grans de soia, en cambio, conteñen 34% de proteína, 29% de carbohidratos e 18% de lípidos. O maior contido de proteínas e lípidos outórganlle á soia unha calidade nutricional superior ao doutros legumes. Entre os factores positivos das leguminosas na nutrición humana, entón, pódese citar a súa alta concentración en proteína con alto contido en lisina, que fai ás leguminosas un complemento proteico excelente para os cereais. Son tamén unha boa fonte dalgúns minerais como calcio, ferro, zinc, fósforo, potasio e magnesio, así como dalgunhas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina e niacina. En relación coa saúde, a inxestión dalgunhas leguminosas producen unha diminución do colesterol posiblemente debido ao seu alto contido en fibra dietética e tamén poden axudar a reducir os niveis de glicosa sanguínea nos diabéticos. Entre os factores negativos pódese apuntar a deficiencia en aminoácidos axofrados e a presenza de certos factores antinutricionais que inflúen na dixestibilidade proteica e de carbohidratos. Isto pode ser un factor limitante nas dietas dos vexetarianos e en países en vías de desenvolvemento onde a inxestión de proteína animal é baixa ou nula. Con todo, cando a dieta é equilibrada ou moi rica en proteína animal e enerxía, a inxestión de leguminosas é unha vantaxe. Os antinutrintes son substancias que, en xeral, dificultan a asimilación dos nutrientes, e nalgúns casos, poden chegar a ser tóxicos ou causar efectos fisiolóxicos pouco desexables (como, por exemplo, a flatulencia). Recentemente viuse que, en pequenas cantidades, poden ser tamén moi beneficiosos para a saúde na prevención de enfermidades como cancro e enfermidades coronarias, polo que actualmente estáselles denominando "Compostos Biolóxicamente Activos" (BAC segundo as súas siglas en inglés) xa que, aínda que carecen de valor nutritivo, non sempre resultan prexudiciais. Algún destes compostos xogan un papel importante como defensa da planta fronte ao ataque de todo tipo de depredadores e outros van ser compostos de reserva que se acumulan nas sementes e van ser empregados ao longo do proceso xerminativo. Desde o punto de vista bioquímico os compostos non-nutritivos son de natureza moi variada, non aparecen por igual en todas as plantas, os seus efectos fisiolóxicos son distintos e por tanto a súa metodoloxía de extracción, determinación e cuantificación ten que ser tamén moi específica. Como exemplo dalgúns destes Compostos Biolóxicamente Activos das leguminosas pódense citar aqueles de natureza proteica (inhibidores de proteases, inhibidores de amilases, lectinas) e os de natureza non proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestróxenos, saponinas, taninos etc.). Unha das vías para a diminución destes compostos cando están en altas concentracións é a mellora xenética. Estes programas non só centráronse en conseguir unha alta produción desde o punto de vista agronómico, senón de alcanzar unha mellor calidade nutricional coa eliminación destes compoñentes non desexables. Así, por exemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides tóxicos. Tamén se obtiveron variedades de Vicia faba sen vicina e sen convicina ou con concentracións moi baixas así como Lathyrus sativus libres dun aminoácido neurotóxico.

Consómense polas súas vaíñas tenras ou polos seus grans: faballóns (Vicia faba), lentellas (Lens culinaris), garavanzos (Cicer arietinum), chícharos (Pisum sativum) fabas ou feixóns (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus e Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), soia (Glycine max), poroto xaponés (Dolichos lablab), cacahuete (Arachis hypogaea)... Outras especies utilízanse na alimentación polo seu froito pulposo. Aínda que non é frecuente entre as leguminosas, hai especies cuxa raíz carnosa ou tubérculo utilízase como alimento.

Finalmente, hai leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas, grans de millo tostado e varias especias.

Forraxeiras

Pradeira de alfalfa en Marrocos.

Na alimentación do gando bovino e ovino, principalmente, as leguminosas -por si soas ou en asociación coas gramíneas forraxeiras- presentan unha serie de bondades que incrementan a produción de leite e carne e que, ademais, tenden a mellorar a eficiencia reprodutiva dos rabaños. Algunhas de tales características ou vantaxes son que constitúen unha fonte importante de proteínas de boa calidade, dado que posúen unha ampla gama de aminoácidos esenciais que as fan superiores ás gramíneas. Neste sentido, é de destacar que presentan unha maior concentración de nitróxeno nas follas que as gramíneas. Presentan baixos niveis de fibras e alto contido de calcio, en relación coas gramíneas. Por todo isto é que as leguminosas forraxeiras seméntanse asociadas con gramíneas para mellorar a calidade da oferta alimenticia para o gando. Porén, as leguminosas presentan un beneficio adicional como melloradoras do chan desde punto de vista da fertilidade, xa que teñen a propiedade de fixar o nitróxeno atmosférico nos nódulos radiculares. A fixación de nitróxeno que se realiza nestes nódulos, é achegado ao chan unha vez envellecidas ou mortas as raíces, sendo facilmente aproveitado por outras plantas tales como as gramíneas coas que crecen asociadas. A cantidade de nitróxeno fixado polas leguminosas pode variar de 20 a 560 kg anuais por hectárea, dependendo do tipo de chan e da humidade dispoñible. Esta particularidade de fixar nitróxeno outórgalle ás leguminosas a facultade de habitar en chans de fertilidade pobre, sen que isto afecte significativamente a súa produción e calidade de biomas.

Algunhas das especies de leguminosas utilizadas como forraxeiras son: Medicago sativa, Medicago lupulina, Medicago hispida, Medicago arabica e Medicago minima, Melilotus alba, Melilotus officinalis, o trevo branco Trifolium repens, o trevo vermello ou dos prados Trifolium pratense, Trifolium fragiferum, Lotus tenuis, Lotus corniculatus, Desmodium discolor, Hedysarum coronarium, Lespedeza striata e Lespedeza stipulacea... Unha das principais limitantes para o establecemento e produción das pradarías de leguminosas anuais é a baixa fertilidade dos chans e en particular o baixo contido de fósforo dos mesmos.

Melíferas

As plantas melíferas son aquelas que ofrecen néctar ás abellas e avespas como recompensa por carrexar pole desde as flores dunha planta a outra e, dese modo, asegurar a polinización. Por extensión, tamén se inclúen todas as especies que estes insectos utilizan para recoller pole. O factor de maior importancia en canto á atracción das flores polas abellas é o néctar que secretan. A secreción acada o seu máximo durante o primeiro día da apertura floral e vai decrecendo paulatinamente. O néctar é unha solución azucarada, con pequenas cantidades doutras substancias (aminoácidos, minerais, vitaminas, ácidos orgánicos, encimas e aceites esenciais) que é segregado por órganos especializados da planta chamados nectarios que xeralmente adoitan estar situados na base da corola (nectarios florais) e que se distinguen pola súa forma e cor; nalgúns casos están situados nas follas ou nos pedúnculos das flores (nectarios extraflorais). En xeral, as abellas manifestan preferencia polo néctar que contén máis do 20% de azucre.. Varias especies de leguminosas son boas especies melíferas, tales como a alfalfa, o trevo branco...

Industriais

Gomas

As gomas son líquidos que a planta bota como resultado da agresión ao vexetal por unha picadura de insecto ou unha incisión natural ou artificial. Estes conteñen polisacáridos heteroxéneos, formados por diferentes azucres e en xeral levan ácidos urónicos. Caracterízanse por formar disolucións coloidales viscosas. Hai diferentes especies produtoras de gomas. As máis importantes están na familia das leguminosas. Utilízanse amplamente na industria farmacéutica, cosmética, alimentaria e téxtil. Tamén son interesantes polas súas propiedades terapéuticas, por exemplo a goma arábiga é antitusíxena e antiinflamatoria. As máis coñecidas son a goma de tragacanto (Astragalus gummifer), a goma arábiga (Acacia senegal) e a goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).

Tintóreas

Colorante índigo.

Entre as especies tintóreas atópanse as seguintes. O pau de campeche Haematoxylon campechianum; árbore grande e espiñenta que pode alcanzar até os 15 m de altura. A cortiza é delgada e branda e o corazón da madeira é sólido e duro. O corazón do talo utilízase para tinguir e lógranse vermellos e morados. Desta especie extráese o colorante histolóxico denominado hematoxilina. O pau do Brasil ( Caesalpinia echinata) é unha árbore moi parecida ao anterior pero de menos altura e con flores avermelladas ou moradas. A madeira utilízase para tinguir, tamén de vermello e morado. O guamuchil (Pithecallobium doce) é outra árbore espiñenta, que mide 4 m ou máis e presenta flores amareladas ou verdosas, dispostas en cabezuelas. O froito é avermellado e é o que se utiliza para tinguir de cor amarela. O colorante índigo extráese do índigo verdadeiro Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro e Suramérica extráense colorantes de dúas especies afíns á anterior, o anil (Indigofera suffruticosa) e o índigo de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentais

As leguminosas utilizáronse en todo o mundo como plantas ornamentais desde hai séculos. Unha vasta diversidade de alturas, formas, cores de follaxe, flores e inflorescencias fan de que esta familia sexa moi utilizada no deseño de xardíns pequenos ou de grandes parques.

Fixación biolóxica do nitróxeno

Raíces de Vicia nas que se poden observar os nódulos radiculares, de cor branca.

A fixación biolóxica do nitróxeno (FBN, diazotrofía) é un proceso moi antigo que probablemente se orixinou no Eon arqueano baixo as condicións de ausencia de osíxeno da atmosfera primitiva. É exclusivo de Euryarchaeota e en 6 dos máis de 50 phyla de Bacteria. Algúns destas liñaxes coevolucionaron conxuntamente coas anxiospermas establcendo as bases moleculares dunha relación de simbiose mutualista. Os nódulos son as estruturas especializadas dentro das cales leva a cabo a FBN que algunhas familias de angiospermas desenvolveron, principalmente na cortiza radicular e excepcionalmente no talo como é o caso de Sesbania rostrata. As Fanerógamas que coevoluiron con diazótrofos actinorrícicos ou cos rizobios para establecer a súa relación simbiótica pertencen a 11 familias que se agrupan dentro do clado Rosidae da filoxenia molecular do xene rbcL que codifica para parte da encima RUBISCO no cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente a predisposición á formación de nódulos xurdiu unha soa vez nas anxiospermas e podería ser considerado como un carácter ancestral que se conservou ou perdido en certas liñaxes, con todo, a distribución tan dispersa de familias e xéneros nodulantes dentro desta liñaxe, indica orixes múltiples da de nodulación. Das 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae e Rosaceae), e as dúas familias restantes Ulmaceae e Fabaceae son noduladas por rizobios. Este é o nome que recibe o grupo de xéneros de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que inclúen todas as especies que fixan nitróxeno e que producen nódulos coas leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium, e Sinorhizobium, como así tamén o fitopatóxeno Agrobacterium.Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Os rizobios e as súas leguminosas hospedantes débense recoñecer un ao outro para que a nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son específicas das súas especies hospedantes, pero poden infectar -frecuentemente- a máis dunha especie. Así mesmo, unha soa especie de planta pode ser infectada por máis dunha especie de bacteria. Acacia senegal, por exemplo, pode ser nodulada por 7 especies de rizobios pertencentes a 3 xéneros distintos. Os caracteres máis distintivos que permite distinguir aos diferentes xéneros de rizobios son a súa rapidez de crecemento (rápido ou lento) e o tipo de nódulo radical que forman co seu hospedante. á súa vez, os nódulos radicais clasifícanse en indeterminados, os que son cilíndricos e frecuentemente ramificados; e determinados, os cales son esféricos e con lenticelas prominentes. Os nódulos indeterminados son característicos das leguminosas de climas tépedos, mentres que os determinados son usuais nas especies de climas tropicais a subtropicais. A nodulación prosperou amplamente dentro das leguminosas, atópase presente na maioría dos seus membros que se especializaron na asociación exclusiva con rizobios, os que á súa vez tamén estableceron unha simbiose exclusiva coas leguminosas (coa soa excepción de Parasponia, o único xénero dos 18 que se inclúen en Ulmaceae que é capaz de nodular). A nodulación está presente en todas as subfamilias de leguminosas pero é menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. A subfamilia Papilionoideae é a que presenta todos os tipos de nódulos: indeterminado (conserva o meristema), determinado (non conserva o meristema) e o tipo de Aeschynomene sp. Os dous últimos, só están presentes nalgunhas liñas da subfamilia Papilionoideae, polo que son consideradas como os tipos de nódulos máis modernos e especializados. Aínda que a nodulación é abundante nas dúas subfamilias monofiléticas Papilionoideae e Mimosoideae, tamén existen exemplos de especies non nodulantes. A presenza e ausencia de especies nodulantes dentro das tres subfamilias indica que a nodulación xurdiu varias veces no transcurso da evolución das leguminosas e que se perdeu nalgunhas liñaxes. Por exemplo, dentro do xénero Acacia, membro de Mimosoideae, A. pentagona non ten a capacidade de nodular, mentres que outras especies do mesmo xénero fano de modo promiscuo, como é o caso da xa citada Acacia senegal que é nodulada por rizobios de rápido e lento crecemento.

Evolución

As leguminosas semella que se diversificaron durante o terciario temperán para converterse nun integrante ubícuo dos biotas terrestres modernos, do mesmo xeito que moitas outras familias de anxiospermas.

O rexistro fósil das leguminosas é abundante e diverso, particularmente no terciario, con fósiles de flores, froitos, folíolos, madeira e pole coñecidos de numerosas localidades (ver, por exemplo, os traballos de W. Crepet, D. Taylor e P. Herendeen) Os primeiros fósiles que se poden asignar definitivamente ás leguminosas aparecen no Paleoceno tardío (preto de 56 millóns de anos. Representantes das 3 subfamilias tradicionalmente recoñecidas das leguminosas, cesalpinióideas, papilionóideas e cesalpinióideas, como así tamén de grandes clados dentro desas subfamilias (por exemplo, as genistóides) acháronse no rexistro fósil en períodos un pouco máis tardíos, comezando entre 50 a 55 millóns de anos atrás. De feito, o achado de diversos grupos de taxones que representan as principais liñaxes das leguminosas durante o Eoceno medio e o Eoceno tardío suxire que a maioría dos grupos modernos de Fabáceas xa estaban presentes e que nese período ocorreu unha extensa diversificación. As Fabáceas, entón, iniciaron a súa diversificación fai aproximadamente 60 millóns de anos e os clados máis importantes separáronse hai uns 50 millóns de anos. A idade dos principais clados das Cesalpinióideas estimouse entre 56 a 34 millóns de anos e a do grupo basal das mimosóideas en 44 ± 2.6 millóns de anos. A diferenciación entre mimosóideas e fabóideas está datada en 59 a 34 millóns de anos antes do presente e a idade do grupo basal das fabóideas en 58,6 ± 0,2 millóns de anos antes do presente. Dentro das fabóideas, a diverxencia dalgúns grupos puido ser datada. Así, Astragalus separouse de Oxytropsis hai uns 16 a 12 millóns de anos, a pesar que a diversificación dentro de cada xénero foi relativamente recente. Por exemplo, a radiación das especies aneuploides de Neoastragalus comezou fai 4 millóns de anos. Inga, outro xénero de papilionóidea, con aproximadamente 350 especies parece haber divergido dentro dos últimos 2 millóns de anos..

Véxase tamén

Bibliografía

• Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. (eds.) Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 páxinas. 2005. [ISBN 1-900347-80-6]

Outros artigos

• Ciclo do nitróxeno
• Fixación do nitróxeno
• Rhizobiales