Arachnida

Classification ITIS
Règne	Animalia
Sous-règne	Bilateria
Infra-règne	Protostomia
Super-embr.	Ecdysozoa
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Chelicerata

Les Arachnides (Arachnida) sont une classe d'arthropodes chélicérés, terrestres ou aquatiques, souvent insectivores. C'est le groupe qui comprend, entre autres, les ordres des Araignées, des Scorpions, des Acariens et des Opilions. Ils se distinguent au sein de l’embranchement des arthropodes par le fait qu'ils possèdent quatre paires de pattes, qu'ils n'ont ni ailes ni antennes, et que leurs yeux sont simples (ocelles) et non composés. La plupart des Arachnides sont ovipares et les sexes sont généralement de morphologies distinctes (dimorphisme sexuel).

Le nom de la classe tire son origine du mot grec arachné, qui signifie « araignée ».

Histoire

Les premiers arthropodes à pinces du sous-ordre des chélicérés sont apparus il y a environ 540 millions d'années, pendant le Cambrien, la plus ancienne des périodes de l'ère Paléozoïque. La plupart se sont adaptés à la vie terrestre. Puis, pendant le Silurien supérieur (il y a 440 millions d'années), apparaissent les premiers spécimens connus de scorpions et d'araignées fort semblables à ceux que nous pouvons trouver de nos jours^[1]^,^[2].

On a recensé environ 80 000 espèces d'arachnides, dont plus de 1 500 espèces de scorpions et 50 000 espèces d'araignées^[3], vivant dans tous les biotopes, des régions tropicales aux régions polaires. La plupart des arachnides sont cependant terrestres.

Anatomie et morphologie

Anatomie externe des arachnides: (1) quatre paires de pattes, (2) tête et thorax fusionnés en céphalothorax, (3) opistosome.

L'organisation interne est surtout remarquable par les poumons, ou phyllotrachées, sortes de poches s'ouvrant à l'extérieur par les stigmates, et contenant une série de feuillets parallèles, à paroi mince, à travers lesquels se font les échanges gazeux.

quatre paires de pattes locomotrices chez l'adulte (1).
corps composé de deux parties : prosoma ou céphalothorax (tête et thorax combinés (2)), opisthosoma ou abdomen (3). Chez les acariens et les opilions – également appelés « faucheux » –, ces deux parties sont fusionnées. Chez les scorpions, au contraire, l'abdomen est prolongé par un postabdomen ou metasoma, communément appelé « queue ».
pas d'antennes
pas d'ailes
yeux simples
organes reproducteurs situés sur la face ventrale antérieure de l'abdomen.

Le céphalothorax porte les quatre paires de pattes locomotrices, ainsi que les pédipalpes, ou pattes-mâchoires, situés à l'avant du prosoma. Ces pédipalpes jouent un rôle essentiellement tactile. Le prosoma porte également une paire de chélicères, prolongés par un crochet à venin. Le céphalothorax est fortement chitinisé chez les arachnides, procurant à l'animal une protection appréciable. Cependant, la rigidité de cette carapace contraint les membres de cette classe à des mues de croissance périodiques.

L'abdomen est segmenté chez les scorpions, mais non segmenté chez les araignées et les acariens. Il ne l'est que faiblement chez les opilions. On estime que l'importance de la segmentation abdominale est un indice du degré d’évolution : les scorpions, à l'abdomen très segmenté, sont ainsi considérés comme l'ordre le plus primitif de cette classe ; les acariens, à l'abdomen peu ou apparemment pas segmenté, sont considérés comme l'ordre le plus évolué de la classe. Cette estimation s’appuie sur ces considérations morphogénétiques, mais aussi sur l’âge respectif des fossiles découverts pour les différents arachnides^{[réf. nécessaire]}.

Chez certains ordres comme les solifuges, les pédipalpes sont très développés et ressemblent à des pattes. Il s'agit bien cependant d'organes différents : les pattes comprennent sept articles, tandis que les pédipalpes n'en comprennent que six. En outre, la base des pédipalpes est souvent pourvue de soies en forme de peigne sur la face intérieure, de manière à servir de filtre devant l'orifice buccal. Enfin, les pédipalpes ne jouent aucun rôle dans la locomotion.

Le langage courant considère souvent que les araignées sont des insectes ; elles se distinguent de ceux-ci par le nombre des pattes : huit chez les arachnides, six chez les insectes.

Taxonomie et évolution

Classification

Liste des ordres actuels selon ITIS (septembre 2016)^[4]:

sous-classe Acari (les acariens)
- super-ordre Acariformes
- super-ordre Parasitiformes (avec les tiques)
Amblypygi (les amblypyges)
Araneae (les araignées)
†Haptopoda - arachnides éteints faisant apparemment partie des Tetrapulmonata
Opilioacariformes
Opiliones (les opilions)
Palpigradi (les microscorpions)
†Phalangiotarbi - arachnides éteints d'affinité incertaine
Pseudoscorpiones (les pseudoscorpions)
Ricinulei (les ricinulides)
Schizomida (les schizomides)
Scorpiones (les scorpions)
Solifugae ou Solpugida (les solifuges)
Uropygi ou Thelyphonida (les uropyges)
†Trigonotarbida - éteint (fin du Silurien Début du Permien)
†Uraraneida - arachnides ressemblant à des araignées éteintes, mais avec une "queue" et pas de filières

Lorryia formosa, un acarien
Damon diadema, une phryne (Amblypygi)
Argiope bruennichi, une araignée (Araneae)
Phalangium opilio, un faucheux (Opiliones)
Eukoenenia spelaea, un palpigrade
Chelifer cancroides, un pseudoscorpion
Cryptocellus goodnighti, une ricinule (Ricinulei)
Hubbardia pentapeltis, un Schizomida
Cercophonius squama, un scorpion
Solpuga vincta, un solifuge
Mastigoproctus giganteus, un uropyge.

Phylogénie

Place au sein des chélicérates

Phylogénie des grands groupes de chélicérés, d'après Lamsdell, 2013^[5] :

Chelicerata

Pycnogonida

Euchelicerata

Xiphosura (limules)

Planaterga

†Chasmataspidida

Sclerophorata

	Arachnida (araignées, scorpions, acariens...)

	†Eurypterida (scorpions de mer)

Phylogénie selon Giribet et al., (2002)

Phylogénie des arachnides

Découvrir les relations au sein des arachnides s'est avéré difficile, les études successives produisant des résultats différents. Une étude de 2014, basée sur le plus grand ensemble de données moléculaires à ce jour, a conclu qu'il y avait des conflits systématiques dans les informations phylogénétiques, affectant en particulier les ordres Acariformes, Parasitiformes et Pseudoscorpiones, qui ont eu des taux d'évolution beaucoup plus rapides. Les analyses des données utilisant des ensembles de gènes avec des taux d'évolution différents ont produit des arbres phylogénétiques mutuellement incompatibles. Les auteurs ont privilégié les relations montrées par des gènes évoluant plus lentement, ce qui a démontré la monophylie des Chelicerata, Euchelicerata et Arachnida, ainsi que de certains clades au sein des arachnides. Le schéma ci-dessous résume leurs conclusions, basées en grande partie sur les 200 gènes évoluant le plus lentement ; les lignes pointillées représentent des emplacements incertains^[6].

Arachnida

Acariformes

Opiliones

	Ricinulei

	Solifugae

	Amblypygi

	Thelyphonida (Uropygi)

Les Tetrapulmonata, composé ici d'Araneae, Amblypygi et Thelyphonida (Schizomida n'a pas été inclus dans l'étude), a reçu un soutien important. L'ajout de Scorpiones pour produire un clade appelé Arachnopulmonata a également été bien soutenu. Les pseudoscorpiones peuvent également appartenir ici, peut-être en tant que frères des Scorpiones. De manière quelque peu inattendue, il y avait un soutien pour un clade comprenant Opiliones, Ricinulei et Solifugae, une combinaison non trouvée dans la plupart des autres études^[6]. Début 2019, une analyse phylogénétique moléculaire a placé les limules, Xiphosura, comme groupe frère des Ricinulei. Il a également regroupé les pseudoscorpions avec les acariens et les tiques, ce qui, selon les auteurs, pourrait être dû à l'attraction des longues branches^[7].