Tetrapoda

Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra- 'cuatro' y ‒́podo 'pies',​ son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluidos los anfibios ápodos y serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas). El término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del período Devónico.

Tetrápodos
Rango temporal: Devónico Superior-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Superreino:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clados
Ichthyostegalia* † Adelospondyli † Neotetrapoda Pan-Lissamphibia Pan-Amniota

Definición y filogenia de los tetrápodos

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de “tetrápodo”. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados. Este clado ha sido llamado Stegocephalia. No obstante la mayoría de los autores, consideran el término tetrápodo de un modo mucho más restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.​

En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,​ pueden hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el “restringido”. En general el concepto restringido es el más preferentemente usado:

Stegocephalia (Tetrapoda sensu lato)

Elginerpeton †       Metaxygnathus †         Ventastega †       Acanthostega †     Ichthyostega †       Hynerpeton †       Tulerpeton †       Crassigyrinus †       Baphetidae †       Colosteidae †       Whatcheeria †       Gephyrostegidae †     Embolomeri †       Seymouriamorpha †   Tetrapoda sensu stricto Amphibia   Aistopoda †       Nectridea †       Microsauria †       Lysorophia †       Temnospondyli †     Lissamphibia (anfibios modernos)             Reptiliomorpha   Solenodonsaurus †       Diadectomorpha †     Amniota (reptiles, aves, mamíferos)

Filogenia de los grupos actuales

Los análisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrápodos actuales (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):​​​​

Tetrapoda	Amphibia   Amniota   Mammalia   Sauropsida Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)     Ornithischia (Brachylophosaurus)

El grupo Tetrapoda fue utilizado históricamente para designar a aquellos vertebrados con cuatro extremidades y dígitos en las patas, esto incluyendo a vertebrados sin patas que desciendan de los vertebrados mencionados anteriormente. Esta definición apomórfica suele respaldarse con una definición cladística equivalente con tal de evitar grupos no relacionados producto de la evolución convergente.​​​

Una parte de los investigadores de los tetrápodos, liderados por el paleontólogo francés Michel Laurin, prefieren restringir la definición de tetrápodo al grupo corona, es decir, una definición basado en nodos que agrupa al grupo menos inclusivo que incluye al último ancestro común entre Lissamphibia y Amniota; excluyendo a varios grupos tradicionalmente clasificados como tetrápodos.​​

Laurin optó por esa redefinición en base de la creencia de que el término tiene más relevancia para los neontólogos (zoólogos especializados en animales vivos) que para los paleontólogos (que utilizan principalmente la definición basada en la apomorfía).restableció el término histórico extinto Stegocephali para reemplazar la definición basada en la apomorfía de tetrápodo utilizada por muchos autores.​ Gaffney (1979) proporcionó el nombre Neotetrapoda al grupo corona de tetrápodos, aunque pocos autores posteriores siguieron esta propuesta.​Neotetrapoda (la bifurcación entre Batrachomorpha y Reptiliomorpha) aparece hace 349 millones de años.​

El siguiente árbol filogenético muestra la parafilia de los laberintodontes, estos estando compuestos por los órdenes Ichthyostegalia, Temnospondyli y Reptiliomorpha; los tres grupos antes mencionados son parafiléticos. La subclase Lepospondyli es polifilética,​ sus miembros se reparten en Adelospondyli (inclu. Aistopoda)​, Microsauria (inclu. Nectridea y Lysorophia), y Gymnophiona.​ El clado que contiene a los tres grupos de lepospóndilos se le denomina informalmente Panlepospondyli.

Elpistostegalia

Panderichthys †         Qikiqtania †     Tiktaalik †         Elpistostega †       Umzantsia †       Parmastega †   Stegocephalia     Ventastega †     Acanthostega †       Elginerpetontidae   Elginerpeton †     Obruchevichthys †         Ichthyostega †         Ymeria †       Aytonerpeton †     Perittodus †           Hynerpeton †         Ossinodus †     Whatcheeriidae †           Tantallognathus †       Diploradus †     Crassigyrinus †           Sigournea †         Koilops †       Tulerpeton †       Colosteidae †       Embolomeri †   Adelospondyli   Acherontiscus †       Aytonerpeton †       Aistopoda †     Adelogyrinidae †                       Eucritta †   Baphetoidea   Spathicephalus †     Baphetidae †       Tetrapoda s.s Pan-Lissamphibia   Caerorhachis †   Amphibia   Balanerpeton †       Dendrerpeton †   Rhachitomi     Eryopoidea †     Edopoidea †         Dissorophoidea   Limnarchia   Dvinosauria †     Stereospondylomorpha †               Pan-Amniota     Eldeceeon †     Silvanerpeton †         Gephyrostegus †       Bruktererpeton †   Batrachosauria   Solenodonsaurus †         Casineria †     Seymouriamorpha †         Chroniosuchia †   Reptiliodermata   Westlothiana †       Microsauria †     Amniota

Evolución

Tetrápodos del Devónico

Los primeros tetrápodos debieron de vivir a principios del Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de Polonia.​ Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestres conocidos, Acanthostega, datan del Devónico Superior del este de Groenlandia.​​

Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.

En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de ríos salobres, y hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran extendidos por el mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.

La especialización evolutiva de los vertebrados del Devónico superior llevó a peces sarcopterigios como Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron que podía respirar aire y vivía en pantanos superficiales; a Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podían llevarlo ocasionalmente a tierra firme, y precedió a los primeros anfibios tetrápodos como Acanthostega, cuyos pies tenían ocho dedos, e Ichthyostega, que desarrolló miembros fuertes que le permitieron deambular por tierra. Por su parte, los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia formas actuales como el fósil viviente celacanto.

Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.

Los peces de aletas con radios (actinopterigios) regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de producción de urea. Como los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora).

Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria) es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).

Eusthenopteron

Panderichthys

Tiktaalik

Elginerpeton

Acanthostega

Ichthyostega

Hynerpeton

Tulerpeton

Crassigyrinus

Pederpes

Lydekkerina

Benthosuchus

Seymouria

Diadectes

Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas superficiales.

Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual ese pulmón simple adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.

Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto; el grupo actual más primitivo de estos, miembro de la familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material de la mandíbula inferior. Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, hallado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar fósil descrito en 2002. El tetrápodo chino Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.

Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del fango.

¿Por qué abandonaron el agua?

Todavía se discute por qué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra. Una razón propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles que apenas habían terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y, como forma de protección, a moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas a la costa (de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios. Uno de estos ambientes, el acuático, estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros, mientras que el terrestre era mucho más seguro, estaba casi despoblado y era abundante en recursos, por los cuales existía casi nula competencia. El nicho terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los animales acuáticos primigenios, pero debido a la forma en que trabajan la evolución y la presión de selección, aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serían recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado, toda la potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y forma viviente emergería eventualmente.

En aquel tiempo había muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro, pero inclusive así el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Los adultos serían demasiado grandes y pesados como para tener éxito, pero los juveniles, más ligeros y ágiles, pudieron adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos.

Tetrápodos del Carbonífero

Hasta los años 1990 existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias en el Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la Brecha de Romer en honor al paleontólogo Alfred Romer que advirtió su existencia.

Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron miembros provistos de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los oídos, el cráneo y la columna vertebral. El número de dedos en las manos y pies se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con polidactilia positiva (más de cinco dedos), originándose el quiridio.

La transición desde los peces acuáticos de aletas lobuladas a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos más significativos de la evolución de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfológico como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realizó dichas adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros acuáticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo fuera del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios de los peces llevó al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permitió oír sonidos transportados por el aire.

Para la edad Viseana del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospóndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que esta es una visión minoritaria).

Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero superior, y entre ellos —ya en el Triásico— se encuentran los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las serpientes en el Cretácico). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representan los puntos filogenéticos extremos de esos dos linajes divergentes. Un tercer grupo, más primitivo, anclado en el Carbonífero, los bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupo Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.

Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico el término “tetrápodo” comienza a perder su utilidad, pues los distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma notablemente independiente. Además de la aparición de clados como Temnospondyli y Anthracosauria entre los primeros protoanfibios laberintodontes, hicieron aparición dos clados importantes y divergentes de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo estos últimos los animales más exitosos e importantes de todo el Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa dentro de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas.

Formas vivientes de tetrápodos

Existen tres linajes principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:

Amphibia

anuros, caudados y gimnofiones

Sauropsida

Reptiles modernos y aves.

Synapsida

Mamíferos actuales.

Nótese que las serpientes, lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden de formas que poseyeron cuatro extremidades. Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades acuáticas de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por lo menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el ajolote (Ambyostoma mexicanum) son completamente acuáticas. Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio acuoso.

Taxonomía

El siguiente es un esquema taxonómico parcial:

• Subfilo Vertebrata
  • Clase Sarcopterygii
    • Subclase Tetrapodomorpha
      • Eusthenopteron †
      • Panderichthys †
      • Tiktaalik †
  • Superclase Tetrapoda
    • Familia Elginerpetontidae †
    • Familia Acanthostegidae †
    • Familia Ichthyostegidae †
    • Hynerpeton †
    • Familia Whatcheeriidae †
    • Familia Crassigyrinidae †
    • Familia Loxommatidae †
    • Familia Colosteidae †
    • Batrachomorpha †
    • Clase Amphibia (Anfibios)
      • Subclase Lepospondyli †
      • Subclase Temnospondyli † (excepto posible taxón Lissamphibia)
      • Subclase Lissamphibia
    • Superorden Reptiliomorpha
      • Clado Amniota
        • Clase Sauropsida (Reptiles)
          • Clase Aves (Aves)
        • Clase Synapsida
          • Clase Mammalia (Mamíferos)

Bibliografía

• Clack, Jennifer A. (junio de 2002). Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. p. 400. ISBN 978-0253340542. 
• Clack, Jennifer A. (1997). «Devonian tetrapod trackways and trackmakers: a review of the fossils and footprints.». Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology 130 (1). 0031-0182 , 227-250.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
• Laurin, Michel (2004). «The evolution of body size. Cope’s Rule and the origin of amniotes.». Systematic Biology 53 (4). 1063-5157 , 594-622. 
• Long, J.A.; Gordon, M.S. (2004). «The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition.». Physiological and Biochemical Zoology 77 (5). 1522-2152 , 700-719. 
• Markey, Molly J.; Marshall, Charles R. (2007). «Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology.». PNAS 104 (17). 0027-8424 , 7134-7138. 
• Laurin, M. & Anderson, J. S. (2004) Meaning of the name Tetrapoda in the scientific literature: An exchange. Syst. Biol. 53:68–80.
• Ruta, Marcello; Jeffery, Jonathan E.; Coates, Michael I. (2003). «A supertree of early tetrapods.». Proceedings of the Royal Society B 270 (1532). 0962-8452 , 2507–2516. 
• Ruta, Marcello; Wagner, Peter J.; Coates, Michael I. (2006). «Evolutionary patterns in early tetrapods. I. Rapid initial diversification followed by decrease in rates of character change.». Proceedings of the Royal Society B 273 (1598). 0962-8452 , 2107–2111. 
• Wagner, Peter J.; Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (2006). «Evolutionary patterns in early tetrapods. II. Differing constraints on available character space among clades.». Proceedings of the Royal Society B 273 (1598). 0962-8452 , 2113–2118. 

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Tetrapoda.
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• Datos: Q19159
• Multimedia: Tetrapoda / Q19159
• Especies: Tetrapoda