Chlorofyl

Chlorofyl je zelený pigment obsažený v zelených rostlinách, sinicích a některých řasách.

Chlorofyl v průběhu fotosyntézy absorbuje energii světelného záření a používá ji k syntéze sacharidů z oxidu uhličitého a vody. Působení chlorofylu představuje první krok fotosyntézy, kdy působí jako transformátory světelných kvant na biologicky zpracovatelnou formu tím, že je schopný ji převést na makroergní chemickou vazbu. Tím je uvedená reakce zdrojem energie pro všechny další biochemické a biologické reakce na této planetě.

Chlorofyl patří k fotosyntetickým pigmentům spolu s fykobiliny a karotenoidy, které však mají jinou barvu a absorbují energii z odlišné části viditelného světelného spektra. Chlorofyl je zelený, protože absorbuje modrou a červenou část světelného spektra a ostatní odráží; tím se jeví jako zelený a udává tak základní barvu všem fotosyntetizujícím rostlinám.

Chemicky se řadí mezi porfyriny obsahující hořčík. Jsou známy chlorofyly a, b, c, d, e^[1] a f^[2] a příbuzné bakteriochlorofyly (vyskytující se v bakteriích mimo sinic) a, b, c, d, e a g. Molekuly chlorofylu se nacházejí na thylakoidních membránách, které jsou u rostlin umístěné v chloroplastech, kde s bílkovinami a dalšími pigmenty tvoří základ fotosystému I a II.

Extinkční koeficient Lambertova–Beerova zákona je pro chlorofyl a v tetrahydrofuranu (THF) při 664 nm roven ε = 93 000 L/mol/cm. A pro chlorofyl b v THF při 649 nm ε = 66 000 L/mol/cm.^[3]

Biosyntéza chlorofylu

Biosyntéza začíná připojením glutamátu na tRNA. Vzniklá glutamyl-tRNA může být použita jak pro syntézu proteinů, tak dále při syntéze chlorofylů. Glutamyl-tRNA se přeměňuje na glutamyl-1-semialdehyd, ten na kyselinu 5-aminolevulovou a ta v porfobilinogen. Porfobilinogen je už cyklický a obsahuje pyrrolové jádro. Čtyři porfobilinogeny formují protoporfyrin IX, který obsahuje porfyrin. Do něj je buď enzymem Fe chelatasou zabudováno železo a vzniká hem, z něhož lze získat cytochrom či fytochrom, nebo Mg chelatasou zabudován hořčík a vzniká protochlorofylid a. Ten je fotochemickou reakcí za spotřeby dvou fotonů a jednoho NADPH změněn reduktasou na chlorofylid a. Připojením fytolu pak vzniká chlorofyl a, jehož oxidací vzniká chlorofyl b.

Fotochemická reakce při vzniku chlorofylidu a je příčinou neschopnosti rostlin tvořit chlorofyl ve tmě a důvodem blednutí etiolovaných rostlin. To se beze zbytku týká rostlin nahosemenných, rostliny krytosemenné umí tvořit chlorofyl v malé míře i ve tmě.

Typy chlorofylu

	Chlorofyl a	Chlorofyl b	Chlorofyl c1	Chlorofyl c2	Chlorofyl d	Chlorofyl e	Chlorofyl f
Sumární vzorec	C₅₅H₇₂O₅N₄Mg	C₅₅H₇₀O₆N₄Mg	C₃₅H₃₀O₅N₄Mg	C₃₅H₂₈O₅N₄Mg	C₅₄H₇₀O₆N₄Mg	(neznámý)^[4]	C₅₅H₇₀O₆N₄Mg^[2]
M_r	893,49	906,51					906,51
C2 substituent	-CH₃	-CH₃	-CH₃	-CH₃	-CH₃		-CHO
C3 substituent	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CH=CH₂	-CHO		-CH=CH₂
C7 substituent	-CH₃	-CHO	-CH₃	-CH₃	-CH₃		-CH₃
C8 substituent	-CH₂CH₃	-CH₂CH₃	-CH₂CH₃	-CH=CH₂	-CH₂CH₃		-CH₂CH₃
C17 substituent	-CH₂CH₂COO-fytyl	-CH₂CH₂COO-fytyl	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH₂CH₂COO-fytyl		-CH₂CH₂COO-fytyl
C17-C18 vazba	Jednoduchá	Jednoduchá	Dvojná	Dvojná	Jednoduchá		Jednoduchá
Výskyt	všechny rostliny včetně mechů a řas a všechny sinice	vyšší rostliny, zelené řasy, sinice a krásnoočka	hnědé řasy	hnědé řasy	ruduchy, sinice	některé různobrvky^[1]	některé sinice^[2]

Chlorofyl a, b, d

Chlorofyl c1 a c2

Chlorofyl a – 3D model

Odkazy

Reference

↑ ^a ^b ALLEN, M. B. Distribution of the chlorophylls. In: The Chlorophylls. New York & London: Vernon L.P. & Seely G.R., 1966. S. 511–519. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c Min Chen; SCHLIEP, Martin; WILLOWS, Robert D., Zheng-Li Cai, Brett A. Neilan, Hugo Scheer. A Red-Shifted Chlorophyll. Science. 19. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-08-23]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1191127. (anglicky)
↑ LUDAČKA, Pavel; KUBÁT, Pavel; BOSÁKOVÁ, Zuzana. Antibacterial Nanoparticles with Natural Photosensitizers Extracted from Spinach Leaves. ACS Omega. 2022-01-11, roč. 7, čís. 1, s. 1505–1513. Dostupné online [cit. 2022-05-12]. ISSN 2470-1343. DOI 10.1021/acsomega.1c06229. (anglicky)
↑ Chlorophyll Fluorescence: Understanding Crop Performance — Basics and Applications – 1.1.2 Photosynthetic pigments of higher plants, CRC Press, 2017 (Google books)

Literatura

Fyziologie rostlin, Academia Praha, 1995

Související články

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu chlorofyl na Wikimedia Commons
Slovníkové heslo chlorofyl ve Wikislovníku
Encyklopedie CoJeCo, http://www.cojeco.cz

[e-1] ALLEN, M. B. Distribution of the chlorophylls. In: The Chlorophylls. New York & London: Vernon L.P. & Seely G.R., 1966. S. 511–519. (anglicky)

[f-2] Min Chen; SCHLIEP, Martin; WILLOWS, Robert D., Zheng-Li Cai, Brett A. Neilan, Hugo Scheer. A Red-Shifted Chlorophyll. Science. 19. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [abstrakt, cit. 2010-08-23]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1191127. (anglicky)

[3] LUDAČKA, Pavel; KUBÁT, Pavel; BOSÁKOVÁ, Zuzana. Antibacterial Nanoparticles with Natural Photosensitizers Extracted from Spinach Leaves. ACS Omega. 2022-01-11, roč. 7, čís. 1, s. 1505–1513. Dostupné online [cit. 2022-05-12]. ISSN 2470-1343. DOI 10.1021/acsomega.1c06229. (anglicky)

[4] Chlorophyll Fluorescence: Understanding Crop Performance — Basics and Applications – 1.1.2 Photosynthetic pigments of higher plants, CRC Press, 2017 (Google books)

[1]

[2]

[3]

[4]