Fago T4

Escherichia virus T4
Clasificación científica
Grupo: I (Virus ADN bicatenario) Orde: Caudovirales Familia: Myoviridae Subfamilia: Tevenvirinae Xénero: T4virus Especie: Escherichia virus T4

O fago T4 ou bacteriófago T4 (nome específico Escherichia virus T4, anteriormente Enterobacteria phage T4) é un virus bacteriófago que infecta á bacteria Escherichia coli. O fago T4 é membro do grupo dos fagos T pares, un grupo no que se inclúen os enterobacteriófagos T2 e T6. O fago T4 só pode realizar ciclos vitais líticos e non ciclos lisoxénicos.

O xenoma de ADN bicatenario do fago T4 ten unhas 169 kbp de lonxitude^[1] e codifica 289 proteínas. O xenoma de T4 ten redundancias terminais e replícase primeiro como unha unidade, despois varias unidades xenómicas recombínanse para formar un concatámero. Cando se empaqueta, o concatémero é cortado en posicións específicas orixinando cachos de igual lonxitude, que constitúen varios xenomas que representan permutacións circulares do orixinal.^[2] O xenoma de T4 contén secuencias intrónicas de tipo eucariota.

A secuencia Shine-Dalgarno GAGG domina nos xenes temperás do bacteriófago T4, mentres que a secuencia GGAG é unha diana para a endonuclease de T4 RegB que inicia a degradación do ARNm temperán.^[3]

T4 é un fago relativamente grande, de aproximadamente 90 nm de largo e 200 nm de longo (a maioría dos fagos teñen unha lonxitude entre 25 e 200 nm), que consta de cabeza e cola. O xenoma de ADN está dentro dunha cabeza icosaédrica ou cápside. A cola de T4 está oca para que poida pasar a través dela o seu ácido nucleico e se introduza na célula unha vez que o virus se adhire á superficie da célula pola súa cola axudándose dunhas fibras da cola. As fibras da cola son tamén importantes para o recoñecemento de receptores de superficie da célula, o que determina a súa especificidade.^[4]

O fago T4 inicia a infección dunha célula de E. coli uníndose a proeínas porinas OmpC e ao lipopolisacárido (LPS) da superficie de E. coli coas súas fibras da cola longas (LTF).^[4][5] O recoñecemento do sinal percíbese a través das LTFs na placa basal da cola. Isto libera as fibras da cola curtas (STF) que se unen irreversiblemente á superficie de E. coli. A placa basal da cola cambia de conformación e a vaíña ou talo da cola contráese, causando que a proteína GP5 situada ao final da cola pique a membrana externa da célula. O dominio de lisozima de GP5 actívase e degrada a capa de peptidoglicano periplásmica. A parte restante da membrana é degradada e despois o ADN da cabeza do fago pode pasar a través da cola tubular e entrar na célula de E. coli.

O ciclo lítico (desde que entra na bacteria ata que a destrúe) leva aproximadamente uns 30 minutos (a 37 °C) e consiste en:

• Adsorción e penetración (empeza inmediatamente despois da infección)
• Detención da expresión xénica do hóspede (empeza inmediatamente)
• Síntese de encimas (empeza aos 5 minutos)
• replicación do ADN (empeza aos 10 minutos)
• Formación de novas partículas víricas (empeza aos 12 minutos)

Unha vez que se completa o ciclo lítico, a célula hóspede explota e expulsa os novos virus no ambiente que rodea a célula, polo que a célula morre e os virus poden infectar novas células. O fago T4 ten un tamaño de explosión de aproximadamente 100 a 150 partículas virais expulsadas por cada célula infectada. Poden utilizarse porbas de complementación, deleción e recombinación para mapear o locus xénico rII usando T4.

O virus ten un mecanismo de copia do ADN rápido e moi exacto, no que se produce só 1 erro por cada 300 copias. O fago tamén codifica proteínas para realizar mecanismos exclusivos de reparación do ADN. O motor de empaquetamento do ADN de T4 carga o ADN na cápside do fago a unha velocidade de 2000 pares de bases por segundo (que a escala equivalería ás prestacións dun motor de automóbil medio).^[6]

O momento e lugar en que se illou por primeira vez o fago T4 non está claro, aínda que probablemente a fonte foron augas residuais ou material fecal. T4 e outros fagos similares foron descritos nun artigo de Thomas F. Anderson, Max Delbrück, e Milislav Demerec en novembro de 1944.^[7]

Varios premios Nobel traballaron co fago T4 ou fagos similares a T4, como Max Delbrück, Salvador Luria, Alfred Hershey, James D. Watson, e Francis Crick. Outros importantes científicos que traballaron co fago T4 son Michael Rossmann, Seymour Benzer, Bruce Alberts, Gisela Mosig,^[8] Richard Lenski, e James Bull.

• Sistema rII de T4

• Leiman, P. G.; Kanamaru, S.; Mesyanzhinov, V. V.; Arisaka, F. & Rossmann, M. G. (2003-11-01). "Structure and morphogenesis of bacteriophage T4". Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 60 (11): 2356–2370. ISSN 1420-682X. doi:10.1007/s00018-003-3072-1. 
• Karam, J., Petrov, V., Nolan, J., Chin, D., Shatley, C., Krisch, H., e Letarov, A. The T4-like phages genome project. https://web.archive.org/web/20070523215704/http://phage.bioc.tulane.edu/. (epositorio da secuencia xenómica completa dos fagos similares a T4)
• Mosig, G., e F. Eiserling. 2006. T4 and related phages: structure and development, R. Calendar e S. T. Abedon (eds.), The Bacteriophages. Oxford University Press, Oxford. (Resumo da bioloxía do fago T4) ISBN 0-19-514850-9
• Filee J. Tetart F., Suttle C.A., Krisch H.M. (2005). "Marine T4-type bacteriophages, a ubiquitous component of the dark matter of the biosphere". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (35): 12471–6. PMC 1194919. PMID 16116082. doi:10.1073/pnas.0503404102. Arquivado dende o orixinal o 20 de xuño de 2008. Consultado o 29 de decembro de 2015.  (Indicación da prevalencia de T4 e fagos similares na natureza)
• Chibani-Chennoufi S., Canchaya C., Bruttin A., Brussow H. (2004). "Comparative genomics of the T4-Like Escherichia coli phage JS98: implications for the evolution of T4 phages". J. Bacteriol. 186 (24): 8276–86. PMC 532421. PMID 15576776. doi:10.1128/JB.186.24.8276-8286.2004. Arquivado dende o orixinal o 11 de maio de 2011. Consultado o 29 de decembro de 2015.  (Caracterización de fagos do tipo de T4)
• Desplats C, Krisch HM (maio de 2003). "The diversity and evolution of the T4-type bacteriophages". Res. Microbiol. 154 (4): 259–67. PMID 12798230. doi:10.1016/S0923-2508(03)00069-X. 
• Miller, E.S., Kutter E., Mosig G., Arisaka F., Kunisawa T., Ruger W. (2003). "Bacteriophage T4 genome". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 67 (1): 86–156. PMC 150520. PMID 12626685. doi:10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003.  (Resumo sobe o fago T4 desde unha perspectiva xenómica)
• Desplats C., Dez C., Tetart F., Eleaume H., Krisch H.M. (2002). "Snapshot of the genome of the pseudo-T-even bacteriophage RB49". J. Bacteriol. 184 (10): 2789–2804. PMC 135041. PMID 11976309. doi:10.1128/JB.184.10.2789-2804.2002. Arquivado dende o orixinal o 11 de maio de 2011. Consultado o 29 de decembro de 2015.  (Resumo do xenoma de RB49, un fago de tipo T4)
• Malys N, Chang DY, Baumann RG, Xie D, Black LW (2002). "A bipartite bacteriophage T4 SOC and HOC randomized peptide display library: detection and analysis of phage T4 terminase (gp17) and late sigma factor (gp55) interaction". J Mol Biol 319 (2): 289–304. PMID 12051907. doi:10.1016/S0022-2836(02)00298-X.  (Aplicacións en biotecnoloxía do fago T4 para o estudo das interaccións entre proteínas)
• Tétart F., Desplats C., Kutateladze M., Monod C., Ackermann H.-W., Krisch H.M. (2001). "Phylogeny of the major head and tail genes of the wide-ranging T4-type bacteriophages". J. Bacteriol. 183 (1): 358–366. PMC 94885. PMID 11114936. doi:10.1128/JB.183.1.358-366.2001. Arquivado dende o orixinal o 11 de maio de 2011. Consultado o 29 de decembro de 2015.  (Indicación da prevalencia de secuencias de tipo T4 na natureza)
• Abedon S.T. (2000). "The murky origin of Snow White and her T-even dwarfs". Genetics 155 (2): 481–6. PMC 1461100. PMID 10835374.  (Descrición histórica doillamento de fagos de tipo T4 (T pares): T2, T4 e T6)
• Ackermann HW, Krisch HM (1997). "A catalogue of T4-type bacteriophages". Arch. Virol. 142 (12): 2329–45. PMID 9672598. doi:10.1007/s007050050246. Arquivado dende o orixinal o 01 de novembro de 2001. Consultado o 29 de decembro de 2015.  (Lista case completa dos fagosT4 coñecidos no momento desta publicación)
• Monod C, Repoila F, Kutateladze M, Tétart F, Krisch HM (marzo de 1997). "The genome of the pseudo T-even bacteriophages, a diverse group that resembles T4". J. Mol. Biol. 267 (2): 237–49. PMID 9096222. doi:10.1006/jmbi.1996.0867.  (Resumo sobre varios fagos de tipo T4 desde a perspectiva dos seus xenomas)
• Kutter E., Gachechiladze K., Poglazov A., Marusich E., Shneider M., Aronsson P., Napuli A., Porter D., Mesyanzhinov V. (1995). "Evolution of T4-related phages". Virus Genes 11 (2-3): 285–297. PMID 8828153. doi:10.1007/BF01728666.  (Comparación dos xenomas de varios fagos similares a T4)
• Karam, J. D. et al. 1994. Molecular Biology of Bacteriophage T4. ASM Press, Washington, D.C.. (The second T4 bible, go here, as well as Mosig and Eiserling, 2006, to begin to learn about the biology T4 phage) ISBN 1-55581-064-0
• Eddy, S. R. 1992. Introns in the T-Even Bacteriophages. Ph.D. thesis. University of Colorado at Boulder. (O capítulo 3 é un resumo sobre varios fagos similares a T4 e o illamento dos entón novos fagos do tipo T4)
• Surdis, T.J "et al" Bacteriophage attachment methods specific to T4, analysis, Overview.
• Mathews, C. K., E. M. Kutter, G. Mosig, e P. B. Berget. 1983. Bacteriophage T4. American Society for Microbiology, Washington, D.C.. (The first T4 bible; not all information here is duplicated in Karam et al., 1994; see especially the introductory chapter by Doermann for a historical overview of the T4-like phages) ISBN 0-914826-56-5
• Russell, R. L. 1967. Speciation Among the T-Even Bacteriophages. Ph.D. thesis. California Institute of Technology. (Illamento da serie RB de fagos de tipo T4)
• Malys N, Nivinskas R (2009). "Non-canonical RNA arrangement in T4-even phages: accommodated ribosome binding site at the gene 26-25 intercistronic junction". Mol Microbiol 73 (6): 1115–1127. PMID 19708923. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x.  (Un raro tipo de regulación traducional caracterizada en T4)
• Kay D., Fildes P. (1962). "Hydroxymethylcytosine-containing and tryptophan-dependent bacteriophages isolated from city effluents". J. Gen. Microbiol. 27: 143–6. PMID 14454648. doi:10.1099/00221287-27-1-143.  (Illamento de fagos de tipo T4, incluíndo a do fago Ox2)

• Viralzone: virus similares a T4 Arquivado 20 de xuño de 2010 en Wayback Machine.
• Animacións doproceso de infección polo bacteroiófago T4